Структура и свойства популяций. Популяция - это… Характеристики и виды популяций

В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.

Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Популяционная структура вида

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Обособленность популяций

Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.

Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.

Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Классификация и структура популяций

Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.

Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.

Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.

Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.

Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Половая структура популяций

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Возрастная структура популяций

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста : предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений

У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.

Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.

Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Возрастная структура популяций у животных

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

Под структурой популяции обычно понимают ее пространственный, возрастной, половой и генетический состав.

Иногда говорят об экологической структуре популяции, включая в это понятие распределение особей в популяции по полу и возрасту, часто выраженное в виде так называемых «жизненных таблиц». В последнее время часто используется обобщенное понятие биохорологическая структура популяции (от греч. choros - пространство).

Пространственная структура популяции, т. е. размещение особей в пределах популяции, характеризуется неравномерностью. Эта неравномерность определяется неоднородностью биогеоценотических условий и определяет существование внутри популяции более мелких пространственных группировок особей - поселений, занимающих ту или иную часть ее ареала; между такими поселениями остаются незанятые или слабо заселенные пространства.

Примером различий в пространственной структуре популяций разных видов служит распределение особей основных фоновых видов растений и животных на небольшом (площадью в 100 га) о. Скокольм у юго-западного побережья Англии. Отдельные виды растений (полевица Agrostis, папоротник-орляк Pteridium, Armeria) и типичные сообщества (растительность болот, кочкарник) образуют на территории острова пятна неодинаковой величины. Группировки отдельных видов птиц и млекопитающих выделяются еще более четко: 35 000 пар взрослых птиц малого буревестника Puffinus puffinus объединены в 8 колоний, 900 пар клуши Larus fuscus - 10 разных по величине групп гнездовий. Гнездовья серебристой чайки L. argentatus и тупиков Fratercula arctica - около 500 и 5000 пар соответственно окаймляют островок по побережьям прерывистой лентой сложной конфигурации.

По численности кроликов Oryctolagus cuniculus (осенью до 100 особей на 1 га) о. Скокольм - самый густонаселенный участок Англии, и тем не менее распределение его поселений (густых и редких) неравномерно и образует сложную мозаику пятен. Для домовых мышей, живущих здесь в диком состоянии, характерна комбинация «кружевного» и «пятнистого» типов распределения на одной территории. Мечение позволило выяснить, что, несмотря на кажущуюся изоляцию некоторых группировок особей, для ряда особей характерны передвижения, охватывающие всю изученную территорию.

Не все из рассмотренных видов образуют на острове настоящие популяции. Несомненно, что клуши и серебристые чайки, населяющие о. Скокольм,- лишь части каких-то популяций этих крупных птиц. Вопрос о популяционной самостоятельности не вполне ясен для колоний тупиков и малых буревестников - их поселения на острове могут быть и настоящими популяциями, и лишь частью популяций. То же можно сказать и о населении видов растений, если их пыльца эффективно распространяется на десятки и сотни километров. Зато население кроликов и домовых мышей на острове может быть с полным правом названо популяциями.

Решение вопроса о том, рассматривать ли исследуемую группировку особей в качестве популяции или считать ее лишь пространственно изолированной частью популяции, зависит от того, насколько велик обмен особями между соседними группировками. При изучении населения прыткой ящерицы Lacerta agilis на Западном Алтае были обнаружены группировки численностью от нескольких особей до сотен тысяч особей.

Популяцией здесь с полным правом может быть названа группа особей IV уровня с обменом около 0,01% особей каждого поколения и с длительностью существования в сотни поколений. До этого - популяционного уровня - в видовом населении прыткой ящерицы четко выделяются группы особей двух низших уровней интеграции (I и II). Они существуют сравнительно недолго (несколько поколений) и широко обмениваются особями, благодаря чему их генетический состав меняется резко и быстро, он неустойчив. Кроме того, сама недолговечность таких объединений определяет их эфемерный характер. Третий уровень интеграции в ряде случаев, вероятно, может быть признан как настоящий популяционный. Это в немалой степени зависит от того, насколько сильным будет локальное давление отбора: при сильном отборе, направленном против пришельцев, они не смогут существенно изменить генетическую структуру группы; при слабом - уже через несколько поколений генетическая структура групп, обменивающихся особями в столь широком масштабе (около 3-4% в каждом поколении) нивелируется, и они образуют единую генетическую совокупность.

Из изложенного ясно, что существенным моментом в определении самостоятельности той или иной группировки особей оказывается ее достаточная численность и изоляция от соседних таких же совокупностей. Мерилом изоляции теоретически может быть уровень переноса аллелей из одного генофонда в другой, или практически - уровень обмена особями. В свою очередь этот уровень зависит от радиуса индивидуальной активности, т. е. расстояния, которое реально преодолевает средняя особь в течение жизни путем пассивного или активного перемещения. У растений, например, он может определяться расстоянием разноса пыльцы, удалением от родителей их вегетативных потомков (черенков, почек, побегов, форм «перекати-поле» и т. д.), рассеиванием семян (ветром, водой, при переносе животными и т. п.). Установлено, что величина популяций у грызунов, рептилий и амфибий относительно невелика, тогда как у птиц и широко мигрирующих млекопитающих она значительна. Главной причиной этого считаются различия в подвижности особей упомянутых групп животных.

Величина радиуса индивидуальной активности тесно связана с характером использования территории. Видам, которые ведут оседлый образ жизни, свойствен интенсивный тип использования пространства (И. А. Шилов, 1977), при котором отдельные особи или их группировки (у высших позвоночных главным образом семейные) в течение длительного времени используют ресурсы относительно ограниченной территории. Радиусы индивидуальной активности и территории внутрипопуляционных групп у таких видов обычно невелики, хотя и изменяются в зависимости от уровня численности. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни или другими типами миграций, характерен экстенсивный тип использования пространства, при котором кормовые ресурсы местности осваиваются во время закономерных перемещений групп особей. Радиус индивидуальной активности и размер территории внутрипопуляционных групп у таких видов значительны. Между интенсивным и экстенсивным способами использования пространства нет резкой границы, так как нередко популяции в гнездовой период ведут оседлый образ жизни с интенсивным использованием пространства, а затем переходят к миграционному с экстенсивным типом использования территории.

В результате пространственная структура популяций у разных видов будет различной. Прайды у львов, гаремы у ушастых тюленей, стаи у волков и шакалов, поды у дельфинов-косаток - вот немногие из целого ряда пространственно-генетических группировок, известных у млекопитающих.

Было предложено несколько терминов для обозначения таких мелких, относительно самостоятельных, но недолго сохраняющихся групп особей, состоящих из интенсивно скрещивающихся между собой особей и их потомков. В последние годы в зоологической литературе для обозначения таких групп используется термин дем (от греч. demos народ). Для растений и грибов вопрос о пространственной структуре популяции разработан не так подробно, как для позвоночных животных, что связано со спецификой их строения и образа жизни. Можно считать, что каждой популяции свойственна собственная пространственная структура, которая поддерживается в адаптивной для данного места и времени форме. При этом размещение особей в пространстве представляет «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, а система взаимоотношений между ними - ее функциональный аспект, который более подробно рассматривается ниже.

Одной из распространенных ошибок в популяционном исследовании оказывается получение не популяционных характеристик, а характеристик отдельных демов или других кратковременных совокупностей особей, т. е. получение непрезентативной выборки. Так, например, при исследовании прыткой ящерицы Lacerta agilis на Калбинском хребте нами была сначала встречена группа особей в 7 экз., две из которых (29%) были меланистами. Однако было бы неправильно считать такую высокую частоту меланистов за популяционную характеристику: среди десятков других пойманных затем особей меланистов не было.

Возрастная структура популяции, т. е. соотношение групп особей разного возраста, относится к числу важнейших характеристик популяции.

Возраст любого организма может быть выражен в единицах астрономического времени - минутах, часах, месяцах, годах. О возрасте можно судить и по степени развития организма или его физиологической зрелости, т. е. определить возраст физиологический. К сожалению, возможности определения астрономического (календарного) возраста особей в природных популяциях довольно ограничены. Они сводятся к изучению регистрирующих структур (М. В. Мина, Г. А. Клевезаль, 1976): слоистости стволов деревьев, костей и зубов у позвоночных животных, колец или разветвлений на рогах некоторых копытных, возрастных изменений окраски, строения перьевого или шерстного покрова и т. д.

Определение физиологического возраста осуществляется по изменениям размеров и формы тела, окраски, состоянию генеративной системы, созреванию скелетной системы, инволюции желез (например, тимуса), стиранию жевательной поверхности зубов и другим признакам.

В процессе постнатального развития особи меняются ее морфофизиологические и другие признаки и свойства, соответственно возрастные группы и популяции отличаются спецификой тех же характеристик.

Возрастная структура популяций может быть выражена прежде всего соотношением средних длительностей предрепродуктивной, репродуктивной и пострепродуктивной стадий индивидуального развития, характерных для данной популяции. Подробнее возрастная структура популяции может, быть представлена в виде возрастных пирамид, в которых учитывается относительная численность каждой возрастной группы.

Возрастная структура популяции отражает такие важные процессы, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности, скорость обновления популяции. Она тесно связана с генетическими особенностями образующих популяцию поколений и с особенностями конкретных условий развития отдельных поколений.

Для точности описания возрастной структуры популяции дадим определения некоторых терминов.

Поколение (генерация) включает все потомство особей предыдущего поколения (дети - родители). Это понятие генетическое. В чреде поколений осуществляется передача наследственного материала. Учет числа и соотношения поколений - одно из важных условий изучения структуры популяций. Продолжительность поколения соответствует среднему репродуктивному возрасту в данной совокупности особей определенного вида и может служить основой для установления длительности существования совокупности и ее ранга (напомним, что популяция существует на протяжении множества - сотен и тысяч - поколений).

Приплод - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей (которые могут принадлежать и к одному, и к нескольким поколениям). Он обеспечивает увеличение численности популяции в определенные сроки. Это понятие экологическое, связанное с изучением демографических характеристик популяции: плотности, численности, рождаемости.

Возрастная группа - группа особей одинакового возраста. Классификация возрастных групп часто условна (например, «молодые», «взрослые», «старые»), но позволяет выделять в исследуемых выборках из разных популяций сравнимые группы особей. Возрастная структура зависит от различного сочетания в популяции особей разных поколений, приплодов и возрастных групп. У видов, размножающихся один раз в жизни (лососевые и некоторые другие рыбы, многие насекомые, однолетние растения), возрастная структура популяций очень проста, так как поколение является одновременно и приплодом, и возрастной группой. В популяции тогда присутствуют максимально два поколения, два приплода и две возрастные группы (если родительское поколение не отмирает раньше, чем сформируется поколение детей).

В состав одного поколения может входить более одного приплода и одной возрастной группы. Наиболее простой пример такого сочетания можно наблюдать в популяции землеройки-бурозубки Sorex araneus. Родительское поколение землероек за весеннелетний период дает один-два приплода и к осени полностью вымирает. Дочернее поколение, включающее два приплода, осенью состоит из еще неполовозрелых особей, которые достигают половозрелости к весне.

Чаще поколение состоит из особей нескольких приплодов и возрастных групп (многократно размножающиеся животные и многолетние растения). Возрастная структура популяции в этом случае очень сложна, тем более что тогда и формирование одного приплода происходит от особей, принадлежащих к разным поколениям. Это явление наблюдается, например, у многих полевок, дающих за сезон два или три приплода: если молодые особи из первого приплода быстро включаются в размножение, то предосенние приплоды могут состоять из особей двух поколений.

Еще сложнее возрастная структура у долгоживущих видов животных и особенно растений. Трудно представить себе сочетание поколений и приплодов в лесных насаждениях, где плодонося в течение десятков (иногда сотен) лет представители ряда последовательных поколений, вместе дающие в каждый сезон один приплод. Кроме того, отдельные семена могут храниться не прорастая на протяжении жизни десятков и сотен поколений и, попав в благоприятные условия, легко интегрироваться в генофонд популяций потомков. Сходной с этой оказывается и такая реальная ситуация: упавший с 1000-летнего дуба желудь может прорасти и через 20-30 лет, пыльца с этого молодого дубка может опылить цветки родительского дуба, который на 50 поколений старше своего партнера по скрещиванию. В этих и других подобных случаях в состав одной возрастной группы может войти более одного приплода и поколения.

Способы изучения возрастной структуры популяций определяются целью исследования. Экологи изучают морфофизиологические особенности разных возрастных групп, возрастной структуры как показатели современного состояния популяции, выявляют тенденции изменений численности и т. д. При эволюционном подходе главное внимание исследователя обращено на выявление особенностей поколений, в чреде которых осуществляется преобразование генотипической и фенотипической структур популяции.

В тесном единстве с возрастной должна рассматриваться половая структура популяции, также определяющая интенсивность размножения, динамику численности и особенности гено — и фенотипического состава популяции.

Половая структура популяции , т. е. численное соотношение полов, чрезвычайно варьирует у разных видов животных и растений, в разных популяциях одного вида, в разное время и в разных возрастных группах в одной и той же популяции.

Генетический механизм обеспечивает определенное первичное соотношение полов при образовании зигот, обычно в соотношении 1:1. Возможны и другие соотношения. Например, у лесного лемминга Myopus schisticolor постоянно преобладают самки благодаря наличию самок XXY.

В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов первичное соотношение полов заметно отличается от вторичного, характерного для новорожденных (независимо от «способа рождения»), и еще более - от третичного соотношения полов (к моменту наступления половой зрелости). У человека, например, вторичное соотношение полов (в среднем по многим популяциям) составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам оно выравнивается в результате повышенной смертности мужчин, а к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин.

Вторичное и третичное соотношение полов значительно колеблется как у разных видов животных и растений, так и внутри вида, однако точных данных немного. В последние годы внимание исследователей привлекает изменчивость третичного соотношения полов в пределах ареала вида и изменение этого показателя в пределах одной популяции во времени.

Генетическая структура популяции , т. е. частоты аллелей и генотипов,- важнейшая характеристика популяции.

Для понимания основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо помнить, что в чреде поколений передаются не признаки как таковые, а определенные наследственные структуры. При этом каждый генотип определяет некоторый спектр возможностей развития признака в зависимости от условий среды обитания. Другими словами, каждый генотип характеризуется определенной нормой реакции. Реализация любого признака в онтогенезе особи определяется, как правило, многими генами; с другой стороны, ген оказывает влияние обычно не на один, а на многие признаки. Границы нормы реакции каждого генотипа выражаются совокупностью фенотипов, которые могут развиваться из этого генотипа при всех не приводящих к гибели условиях среды.

Отсюда вытекает неоднозначное соответствие между генотипом и фенотипом и невозможность ввиду этого по фенотипам однозначно судить о генетической структуре популяции.

С. С. Четвериковым и его учениками была показана огромная генетическая гетерогенность природных популяций; в популяции редко можно встретить генетически идентичных особей.

Генетическая гетерогенность популяций поддерживается как за счет заново возникающих мутаций разных типов, так и за счет процессов рекомбинации уже существующего в популяции генетического разнообразия в условиях действия эволюционных факторов - естественного отбора, миграции, случайных процессов, определенной системы скрещиваний.

Генетическая гетерогенность позволяет популяции и виду в целом использовать для приспособления к постоянно изменяющимся условиям существования не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, что возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде («мобилизационный резерв» изменчивости).

Проявлением генетической гетерогенности и одной из важных особенностей генетической структуры природных популяций является внутрипопуляционный полиморфизм, т. е. длительное сосуществование в популяции двух или более генетически различных форм (в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями).

Различают гетерозиготный и адаптационный полиморфизм. Первый устанавливается в результате большей приспособленности гетерозигот, второй - в результате отбора в разных экологических условиях генетически различных форм внутри популяции. Классический пример последнего - сезонные изменения соотношений частот красной и черной форм божьей коровки Adalia bipunctata первые лучше переносят зимой холод, вторые - интенсивнее размножаются летом.

Несмотря на гетерогенность, любая популяция едина и представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. С генетико-эволюционной точки зрения популяция - это минимальная по величине система, способная существовать на протяжении теоретически неограниченного числа поколений. Иногда говорят, что популяция - наименьшая система, обладающая собственной эволюционной судьбой, которой не обладают более мелкие группы особей. Поэтому популяция является элементарной эволюционной единицей.

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

8.2. Популяционная структура вида

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

8.2.1. Степень обособленности популяций

Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы. Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п. В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива.

При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь. Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.

Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.

Пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка.

В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис. 95).

Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим. При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя пары с представителями оседлого населения. Связь между населением отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, например в годы с особо сильными паводками, когда обособленные водоемы соединяются в единую водную систему.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей (рис. 96). Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала. Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона.

8.3.3. Пространственная структура популяций растений и животных

Типы распределения особей в пространстве. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины. Перехватывая корнями питательные вещества и воду, затеняя пространство, выделяя ряд активных веществ, каждое растение распространяет свое влияние на определенную площадь, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними экземплярами, при котором они не влияют отрицательно друг на друга, но при этом не остается и недоиспользованного пространства.

Рис. 104. Основные варианты размещения колоний больших песчанок (по Е. В. Ротшильду, 1966):

1 – сплошные равномерные поселения;2 – сплошные кружевные поселения;3 – узколенточные;4 – широколенточные;5 – мелкоостровные;6 – крупноостровные;7 – отдельные скопления колоний

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в уплотненных популяциях сидячих морских полихет, в чистых зарослях некоторых растений. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно (рис. 104), что обусловлено двумя причинами: во-первых, неоднородностью занимаемого пространства, а во-вторых, некоторыми особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений индивидуумов. У растений такая агрегированность возникает, например, при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи; у животных – при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и т. п.

Неравномерное размещение членов популяции может проявляться в двух крайних вариантах со всевозможными переходами между ними: 1) в резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей и 2) в распределении случайного, диффузного типа. Примером первого могут служить гнездовья грачей, поселяющихся колониями в рощах или парках, к которым примыкают благоприятные кормовые угодья. Диффузное распределение встречается в природе, если члены популяции относительно независимы друг от друга и обитают в однородной для них среде. Таково, например, размещение мучных хрущаков Tribolium confusum в муке, личинок-поденок в воде ручья, норок пауков-каракуртов на лугах и т. п.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т. е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Способы, которыми достигается рациональный характер размещения, определяются системой взаимоотношений между членами популяции.

Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя более или менее изолированные группы, скопления, так называемые микроценопопуляции, субпопуляции илиценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени. У люцерны серповидной, например, семена обычно опадают в непосредственной близости от материнского растения, поэтому около обильно плодоносящих средневозрастных генеративных растений образуются скопления молодых (проростков, ювенильных и имматурных). Эти скопления характеризуются большой плотностью. По мере того как особи переходят в следующие возрастные состояния, скопления меняют возрастную структуру, изреживаются. Одновременно происходит приживление новых зачатков в пределах скопления, оно уплотняется, усложняется его структура, расширяется занятая им территория. Если приживление зачатков происходит за пределами скопления, то возникает новое. Скопления могут частично сливаться друг с другом, т. е. достигать более высокого уровня агрегированности.

Таким образом, жизнь ценопопуляции протекает в форме несинхронных возрастных изменений различных локусов, при этом меняется и ее пространственная структура, ибо изменяются конфигурация, протяженность локусов и их местоположение в фитоценозе.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. Даже у сидячих форм имеется ряд приспособлений к рациональному размещению в пространстве. У асцидий и мшанок растущий край колонии, наталкиваясь на колонию другого вида, растет поверх нее и в конечном счете подавляет ее. Но если встречаются колонии одного вида, каждая из них тормозит рост соседней и они начинают распространяться в другом направлении. При полном окружении колониями своего вида вегетативное размножение прекращается, но усиливается образование половых продуктов и подвижных личинок.

Личинки устриц, морских желудей, сидячих полихет, руководствуясь химическими стимулами, оседают обычно в местах, где уже имеются особи того же вида. Для осевшей личинки перед окончательным прикреплением характерно специальное поисковое поведение, позволяющее ей занять определенное место в скоплении. По наблюдениям, циприсовидные личинки морского желудя Balanus balanoides обычно прикрепляются на расстоянии не менее 2,5 мм от молодых и не менее 2 мм от старых особей своего вида. В то же время они свободно оседают в близком соседстве и даже на поверхности представителей других видов.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение – реакция на местонахождение других членов популяции. Инстинкты, поддерживающие размещение по территории отдельных особей или групп в популяциях, существуют у птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб, в меньшей степени – у амфибий. Они выражены также у многих видов беспозвоночных со сложной нервной системой – ряда насекомых, пауков, крабов, осьминогов и др.

По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две основные группы: оседлых икочевых.

При оседлом существовании животное в течение всей или большей части жизни использует довольно ограниченный участок среды. Такие животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, а в случае вынужденного переселения – стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию. Это «чувство дома» получило в экологии название «хоминг» (от англ. home – дом). Многие виды возвращаются к месту размножения даже после длительных и дальних миграций. Известно, например, что одна и та же пара скворцов из года в год может занимать «свой» скворечник. Хоминг голубей использовали даже в практических целях – для переноса почты.

Оседлый образ жизни имеет значительные биологические преимущества. На хорошо знакомой территории животное свободно ориентируется, тратит меньше времени на поиски корма, кратчайшим путем спасается в известные ему укрытия. Кроме того, многие оседлые виды создают систему запасов, прокладывают тропинки, строят дополнительные гнезда, норы, что помогает им выжить. Например, у белок есть основное гнездо, где выводится молодняк, и несколько дополнительных, в которые зверьки скрываются от непогоды или врагов. Белки создают также серии кладовых, запасая на зиму орехи, семена, грибы. Длительное использование определенной территории помогает более полному ее освоению.

На чужом участке поведение животного меняется. Наблюдения за сусликами показали, например, что такие зверьки отличаются суетливостью, неуверенностью передвижения, часто осматриваются, убежища находят лишь случайно и поэтому чаще гибнут, чем хозяева территории.

Уменьшение вероятности гибели от хищников на знакомой территории доказано и в экспериментах. Например, при выпускании ушастой совы в комнату, где находились хомячки, оказалось, что зверьков, ранее ознакомившихся с обстановкой комнаты, сова ловила в пять раз реже, чем тех, которые попадали в нее впервые.

Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. У оседлых видов выработались такие приспособительные особенности поведения, которые обеспечивают разграничение мест обитания между отдельными особями, семьями или другими внутрипопуляционными группировками. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т. п.

Лекция 7. Популяции: структура и динамика

Понятие о популяции.

В природе каждый существующий вид представляет сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения популяции еще не выработано.

Термин «популяция» был впервые введен в 1903 г. датским ученым Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении».

Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах:

· продуктивности,

· устойчивости,

· структуре,

· в распределении в пространстве.

У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией .

· Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

· Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.

Типы популяций

Пространственные подразделения популяций

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика (табл. 7.1).

Таблица 7.1

Величина радиуса индивидуальной активности животных и растений

(по А. В. Яблокову, А. Г. Юсуфову, 1976)

У растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.

Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным. Так, несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia alba), обитающего в Европе, а зимой - в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, и популяция аистов, хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения занимают относительно небольшую территорию.

В зависимости от размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис. 7.1)..

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах;

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема;популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района

Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской .

У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis

Географические популяции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой по физиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира. Отличия настолько четко выражены, что длительное время считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обе формы полевок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно, принадлежат к одному виду.

Основные характеристики популяций

Численность и плотность – основные параметры популяции.

Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Пространственное распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Основные типы распределения особей в популяции:

А - равномерное распределение; Б – случайное распределение; В - групповое распределение (по Одуму, 1986)

Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны, популяциям животных, у которых социальная связь выражена слабо.

ПРИМЕРЫ. На начальных стадиях поселения и приживания – насекомые вредители на поле; всходы пионерных видов: ивы, лиственницы и др., на нарушенных территориях (горные полигоны, карьеры);.

Групповое распределение встречается наиболее часто; отражает неоднородность условий обитания или разные генетические (возрастные) закономерности популяции. Оно обеспечивает наибольшую устойчивость популяции.

ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Чем сильнее выражен микрорельеф, определяющий микроклимат в лесном сообществе, чем сильнее выражена разновозрастность древостоя. Растительноядные животные объединяются в стада, чтобы успешнее противостоять врагам-хищникам. Групповой характер свойствен для малоподвижных и мелких животных. Таковы популяции наземных моллюсков, многих земноводных.

Равномерное размещение в природе встречается редко. Им характеризуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон и интенсивного самоизреживани; редкостойные древостои, произрастающие в однородной среде; неприхотливые растения нижних ярусов.

Большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни, тоже характеризуются равномерным размещением после того, как расселятся и займут всю пригодную для жизни территорию.

Динамика численности и плотности определяется в основномрождаемостью, смертностью и процессами миграции . Это показатели, характеризуют изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции.Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей.

Например, показателем удельной рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года.

Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут и в течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету

Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Различные типы кривых выживания

Кривая I типа (типа дрозофилы) имеет выпуклую форму. Она описывает ситуацию, когда высокая смертность наблюдается в зрелом возрасте. Это характерно для дрозофил, поденок и других насекомых, которые вскоре после выхода из куколки оставляют потомство и погибают. К кривой I типа приближаются кривые выживания крупных млекопитающих.

Кривая II типа (типа гидры) характерна для организмов с равномерной смертностью в любом возрасте. На графике этому соответствует прямая линия. Такие типы кривых характерны для рыб, пресмыкающихся, птиц, травянистых многолетних растений и т.д., с единственной оговоркой, что отсчет ведется от организмов, уже прошедших наиболее уязвимые стадии своего развития.

Кривая III типа (типа устрицы) имеет вогнутую форму. Она характерна для организмов, которые в основном гибнут на начальных этапах своей жизни. Устрицы ведут прикрепленный образ жизни во взрослом состоянии, а личинка у них планктонная. Именно в этот период они наиболее уязвимы. У особей, удачно прошедших личиночную стадию, шанс выжить сильно повышается. Такой тип кривых выживания характерен для многих животных с высокой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве.

Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции . Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции.

В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик , одуванчик) .

Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, слоны в национальном парке Кении.) При переуплотнении у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейс я. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися популяциями – популяции редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-27

Показатели структуры популяций

Как первая надорганизменная биологическая система, популяция обладает определенной структурой и свойствами. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности.

Численность - общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают, что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.

Плотность - число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду со случайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.

Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении - у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16-18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам- 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).

Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов отличаются друг от друга по характеру питания, ритму жизни, поведению и др. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.

Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).

Динамика популяций

Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т. п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени, например за весь жизненный цикл или за год.

У разных видов величина биотического потенциала резко различается. Например, у крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05-1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 10 10 -10 30 раз, а у бактерий еще больше. Однако в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определенное время будет расти в геометрической прогрессии (рис. 1). Рост численности с постоянной скоростью называется экспоненциальным ростом. Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.

Рис.1. Экспоненциальная (теоретическая) (а) и логистическая (реальная) (б) кривые роста популяций

В природных условиях экспоненциальный рост популяций наблюдается крайне редко. Например, он был отмечен для популяции кролика, завезенного а Австралию, где для него имелись неограниченные пищевые и пространственные ресурсы при отсутствии сдерживающего влияния хищников. Такой тип роста наблюдается также при вспышках численности саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Однако периоды экспоненциального роста обычно кратко временны.

При увеличении плотности популяции обычно наблюдается замедление роста численности, поскольку популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, называется логистическим (см. рис. 1). Общие изменения численности популяции определяются такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Средняя величина рождаемости каждого вида определилась исторически как приспособление для восполнения убыли популяции. Различают абсолютную и удельную рождаемость.

Абсолютная рождаемость - количество особей, родившихся (вылупившихся, отпочковавшихся и т. д.) в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость - количество особей, родившихся в популяции за единицу времени в расчете на одну особь. Показатель удельной рождаемости позволяет сравнивать скорость рождаемости в популяциях с разной численностью.

Величина рождаемости тем выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении, чем выше плодовитость, чем чаще следуют друг за другом репродуктивные циклы. Обычно рождаемость в каждой популяции уравновешена характерной для нее смертностью.

На численность популяций существенное влияние оказывает также миграция особей.

Миграции - закономерные перемещения животных между существенно различными, пространственно разобщенными средами обитания. Подобные переселения вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животного к этим условиям на разных стадиях развития. Массовое перемещение особей между популяциями может изменить их структуру и основные свойства (предотвратить гибель популяции, находящейся на грани вымирания, или, наоборот, привести ее к резкому сокращению). Например, массовое выселение оседлых животных (белок, кедровок, леммингов и др.) при внезапном ухудшении условий (засухи, пожары, наводнения и т. п.), перенаселении часто заканчивается их массовой гибелью.

Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.

При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.

Если величина рождаемости выше смертности, то численность популяции будет возрастать, и, наоборот, снижаться, если смертность превысит рождаемость. Таким образом, численность популяций в природных условиях постоянно меняется, поскольку меняются условия среды обитания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от степени изменчивости окружающей среды, а также от биологических особенностей конкретного вида.

Важная роль в регуляции численности и плотности популяции принадлежит поведенческим факторам. Например, в популяциях многих грызунов повышение в крови концентрации гормона адреналина, наблюдаемое при большой плотности популяции, вызывает агрессивность, различные гормональные расстройства (у самок может происходить рассасывание эмбриона). В результате численность грызунов снижается.

Другая форма поведения - защита индивидуального участка (территориальности) - также направлена на регулирование численности. Часто почти вся территория, занимаемая популяцией, поделена на индивидуальные участки, которые обозначаются разными способами (секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, пением самцов птиц, мочой и т. п.). Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводит к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства.

Существует ряд других исторически сложившихся механизмов, задерживающих рост популяций и обеспечивающих тем самым их устойчивость. К ним относятся химические взаимодействия особей (например, головастики выделяют в воду вещества, которые задерживают рост других головастиков); изменения в физиологии и поведении при увеличении плотности, что приводит к проявлению инстинктов массовой миграции; распространение заболеваний (вероятность передачи инфекций возрастает с ростом плотности популяции) и др.

Таким образом, благодаря множеству механизмов размах всех суточных, сезонных и годовых изменений численности и уровня плотности популяций, как правило, меньше теоретически возможного, соответствующего реализации всего биотического потенциала. Перенаселенность всегда неблагоприятна для любого вида, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства, что неминуемо повлечет за собой общее ослабление популяций.