Двоякодышащие рыбы (dipnoi). Подкласс двоякодышащие Сообщение про двоякодышащих рыб

Включает 11 семейств, в 3-х из которых (Protopteridae, Lepidosirenidae и Ceratodontiformes) есть дожившие до наших дней рыбы. Двоякодышащие рыбы являются современниками кистеперых . Известны со среднего девона , были многочисленны до пермского периода. Современные двоякодышащие представлены 6 видами, объединенными в 2 отряда. Обитают в пресных тропических водах Африки, Америки и Австралии, адаптированы к жизни в пересыхающих водоемах. Помимо жабр, имеют легкие, сформированные из плавательного пузыря и сходные по строению с легкими наземных позвоночных.

Строение систем и органов у них изменено в связи с легочным дыханием. Артериальный конус частично разделен и напоминает тот же отдел у земноводных , которые во взрослом состоянии дышат только легкими. Зубы двоякодышащих в связи со специализированным питанием растительностью и беспозвоночными имеют форму пластин. Вероятно, двоякодышащие могли быть боковой ветвью кистеперых. Ряд ученых предполагает, что именно двоякодышащие были общим предком всех наземных позвоночных, и предлагают выделить их в отдельный подкласс или даже класс.

У двулегочникообразных, отряд Lepidosireniformes, два легких, соединенных с пищеводом, имеют карманы и альвеолы , повышающие внутреннюю поверхность. Тело удлиненное, чешуя мелкая, погружена вглубь кожи. Парные плавники жгутовидные. Во время засухи (до 9 месяцев) полностью переходят на легочное дыхание и впадают в спячку. В отряд входят семейства Protopteridae и Lepidosirenidae и 4 вида африканских протоптеров и 1 вид южноамериканского чешуйчатника.

Протоптеры различаются ареалами, окраской, рядом анатомических особенностей и размерами: Protopterus amphibius 30 см длиной, P. aethiopicus - 2 м. Питаются беспозвоночными и рыбами. Наиболее активны ночью. При приближении засухи протоптеры роют норы, выгрызая кусочки грунта, измельчая их челюстями и выбрасывая через жаберные крышки. Круглый в сечении ход имеет диаметр 5-70 мм и уходит вертикально вниз. На глубине 50 см ход расширяется, образуя «спальную» камеру, где, свернувшись почти вдвое, протоптер пережидает засушливый период. Перед тем как впасть в спячку, он закупоривает вход колпачком из глины и покрывается тонким коконом из затвердевшей слизи. Во время спячки протоптер теряет до 20% массы, причем использует в качестве источника энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности, мышечные ткани. Эта энергия расходуется не только на выживание, но и на созревание гонад .

С наступлением периода дождей протоптер готовится к нересту - роет на мелководье выводковую нору, имеющую два входа. Выводковая камера располагается на глубине 40 см. Охрану кладки и заботу о потомстве проявляет самец. В месячном возрасте личинки длиной 30-35 мм покидают гнездо.

Чешуйчатник, или лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), обитает в центральной части Южной Америки. Длина тела 130 см. От протоптеров отличается более вытянутым телом, более редуцированными парными плавниками, более мелкой и глубже сидящей в коже чешуей и тем, что во время спячки расходует жир. В отличие от протоптеров, которые нерестятся на дно выводковой камеры, чешуйчатник делает подстилку из кусочков растительности. Успешно содержится в аквариумах.

Отряд рогозубообразных, или однолегочникообразных (Ceratodontiformes), представляет единственный современный вид - рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri). Обитает в медленных, заросших растительностью реках северо-востока Австралии. Длина 175 см, масса 10 кг. Их вытянутое, сжатое с боков тело покрыто крупной чешуей и оканчивается дифицеркальным хвостовым плавником. В отличие от двулегочниковых имеет одно легкое, парные плавники более мощные, ластообразные, и неокостеневшую хрящевую черепную коробку. В поисках пищи (донных животных и растений) он ползает по дну, опираясь на плавники. Плавает при необходимости быстро, изгибая тело. Через каждые 40-60 мин поднимается к поверхности воды за порцией воздуха. Выдох и вдох сопровождаются громким всхлипом. В период засухи, когда реки Австралии наполняются жидкой грязью, рогозуб полностью переходит на легочное дыхание. Однако полное пересыхание водоема для него опасно, так как он не впадает в спячку.

Размножение с ранней весны до поздней осени. Гнезд не строит, икру откладывает на водную растительность и заботы о ней не проявляет. Икринки 7 мм в диаметре содержат большое количество желтка и окружены студенистой оболочкой. Развитие икры в течение 1, 5 недели. У новорожденных рогозубов нет парных плавников; грудные появляются через две недели, брюшные - через 2, 5 месяца.

Строение Двоякодышащие достигают 12 м длины, обладают удлиненным телом, покрытым черепицеобразно расположенной циклоидной костной чешуей. Обособленных спинного и анального плавников у них нет: они сливаются с большим дифицеркальным хвостовым плавником. Парные плавники имеют форму либо широких лопастей, либо длинных жгутов.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, и тела позвонков не развиваются, но имеются хрящевые верхние и нижние дуги и ребра. Череп, в отличие от всех прочих костных рыб, аутостилический, хрящевой, но осложненный хондральными и покровными костями. Вторичные челюсти отсутствуют. Жаберные дуги, в числе четырех или пяти пар, хрящевые. Плечевой пояс развит хорошо, хрящевой, но прикрыт накладными костями. Тазовый пояс в виде непарной хрящевой пластинки. Парные плавники хрящевые по типу бисериального архиптеригия. В типичном виде бисериальные плавники имеются у цератода, а у двух других современных двоякодышащих рыб плавники имеют форму нитевидных придатков. Наружный скелет как парных, так и непарных плавников состоит из расчлененных роговых лучей.

Головной мозг характеризуется значительными размерами переднего мозга, который разделен на два полушария не только снаружи, но и внутри, так что имеются два самостоятельных боковых желудочка. Средний мозг сравнительно мал. Мозжечок развит исключительно слабо, что связано с малой подвижностью двоякодышащих.

Кроссворд 1. Что есть у двоякодышащих помимо жабр? 2.В какой период появились двоякодышащие? 3.В каких водоемах они обитают? 4.У какой рыбы только одно легкое?

Африканец, идущий на рыбалку с лопатой, способен вызвать недоумение у европейца. Секрет кроется в особенностях двоякодышащих рыб, которые встречаются на континенте. Есть эти древние животные и в Австралии, а также в Южной Америке. Любители экзотики даже могут завести их в собственном аквариуме. Каковы особенности строения двоякодышащих рыб? На этот и другие вопросы ответ будет дан в статье.

История открытий

Впервые ученые познакомились с двоякодышащей рыбой в XIX веке. К этому времени специалисты уже привыкли к четкой видовой классификации. Появление неизвестных животных ломало их представление о рыбах, которые до этого могли жить только в воде, дыша жабрами.

Впервые австралийский рогозуб был описан в 1870 году. Тогда его назвали амфибией из Квинсленда. Зоологи не решились отнести его к классу рыб.

Еще раньше, в 1835 году, немецкий зоолог Натгерер обнаружил в Южной Америке странное существо. Оно проживало в стоячих заводях притоков Амазонки. Внешний вид, особенности внутреннего строения, образ жизни животного напоминали сирену. Однако находка Натгерера была покрыта чешуей. Животного стали называть «необычайным чешеусиреном». По-русски оно известно как амазонский чешуйчатник.

В этом же году было обнаружено подобное существо в Африке. Оно живет в пересыхающих водоемах и способно переживать засушливые периоды. Все благодаря строению своего организма.

Общая информация о двоякодышащих

Со временем зоологи определились. Животных отнесли к классу лопастеперых рыб. Их выделили в отдельный надотряд. Строение двоякодышащих рыб уникально: у них есть привычные для рыб жабры и органы легочного дыхания. Их роль выполняет один либо два пузыря, которые открываются с брюшной стороны пищевода. У одних двоякодышащих два легких, у других - одно.

Эта группа пресноводных рыб существовала еще в девонском периоде. До наших дней сохранились представители одного отряда - рогозубоорбазные. Они живут в Австралии, Африке, Южной Америке.

Виды

Представители двоякодышащих рыб:

• Австралийский рогозуб. Туземцы называют эту рыбу баррамунда. Вырастает она до ста семидесяти сантиметров. Вес ее достигает сорок килограмм. Окрас может быть рыжевато-коричневым либо серо-голубым. Брюхо более светлое. Чешуя крупная.
• Южноамериканский чешуйчатник. Вырастает до ста двадцати пяти сантиметров. Тело напоминает угря. Оно окрашено серым тоном с черными пятнами на спине.
• Мраморный протоптер. Вырастает до двух метров, весит до семнадцати килограмм. Окрашен в серо-голубые тона, имеет множество темных пятен по всему телу. Встречается на территории восточного Судана.
• Бурый протоптер. Наиболее изученный вид. Вырастает до одного метра, весит четыре килограмма. Окрас меняется с буро-зеленого до грязно-белого. Встречается в водоемах таких рек как Гамбия, Нигер, Сенегал.
• Малый протоптер. Вырастает до пятидесяти сантиметров. Распространен в дельте реки Замбези, вблизи озера Туркана.
• Темный протоптер. Вырастает до восьмидесяти сантиметров. Окраска тела темная. Встречается только в бассейне реки Конго.

Описание протоптеров

Все протоптеры обитают в Африке. Форма их тела вытянутая, практически круглая. Они имеют мелкую чешую и жгутообразные парные плавники. Их зубы - раздвоенные пластины. Особенность двоякодышащих рыб из Африки заключается в способности впадать в спячку, когда их водоемы пересыхают.

Образ жизни протоптеров

Двоякодышащие рыбы проживают в пересыхающих пресных водоемах. В реках они встречаются редко, поскольку предпочитают стоячую воду. В сезон дождей места их обитания затапливаются крупными реками. Протоптеры постоянно подымаются на поверхность, чтобы заглотнуть воздуха. Ученые подсчитали, что животные получают 2 % необходимого кислорода через жабры. Легкие обеспечивают их воздухом на 98 %. А вот молодняку жабры предоставляют до 90 % кислорода.

Протоптеры - ночные охотники. В темное время они намного чаще подымаются для вдоха. Рыбы не только дышат двумя способами, но и передвигаются в воде. Так они могут плавать за счет изгибания тела. Плавники при этом плотно прижаты. Для перемещения по дну они используют плавники.

Рыбы живут в мутной воде, охотятся ночью, поэтому зрение не играет особой роли. Помогают ориентироваться вкусовые почки, которыми усеяны плавники. Важную роль играет обоняние. Днем рыбы довольно вялые и апатичные, они чаще находятся на дне.

В рацион протоптеров входят:

• моллюски;
• пресноводные крабы;
• рыба.

Молодняк до тридцати пяти сантиметров питается насекомыми. Когда взрослая особь нащупывает жертву, она молниеносно нападает на нее, заглатывая ртом. Затем протоптер несколько раз пережевывает добычу. Крупные представители двоякодышащих способны съесть форель. В экстремальных ситуациях они могут долгое время оставаться без пищи. Речь идет о нескольких годах.

Размножение протоптеров

Двоякодышащие рыбы (класс лопастеперые) достигают половой зрелости в три-четыре года. Нерест начинается в августе-сентябре. К этому времени сезон дождей уже длится полтора месяца. Рыбы выходят из спячки. Нерест длится один месяц. Особи сооружают специальное гнездо. Оно представляет собой подковообразную нору. В нем два выходных отверстия. Икра откладывается в нижней части норы. Обнаружить гнездо можно только по «тропам», которыми рыбы добираются до него. Подробностей о том, самка или самец его сооружает, нет. В естественной среде проследить за этим очень сложно, а в неволе они не размножаются.

По тем наблюдениям, которые удалось провести, известно, что охраняет гнездо и поддерживает его в надлежащем состоянии самец. Он же заботится о выводке. Самец ведет себя крайне агрессивно к каждому живому существу, которое осмелится приблизиться к гнезду.

Икра двоякодышащих белого цвета, ее диаметр до четырех миллиметров. В одной кладке около пяти тысяч икринок. В одном гнезде может быть несколько порций икринок. Личинки появляются через неделю. У них есть цементная железа, которая свойственна личинкам хвостатых земноводных. С ее помощью вырабатывается клейкий секрет, который приклеивает их к стенке гнезда. Так они висят, пока не рассосется желточный мешочек. Дыхание осуществляется за счет четырех пар наружных жабер.

Спустя три недели после появления на свет, личинки вырастают до двух сантиметров в длину. Они покидают гнездо, но плавают неподалеку, чтобы в случае опасности укрыться в нем. Личинки начинают дышать легкими, ловить пищу. Они покидают нору окончательно, достигнув в длину трех сантиметров. Наружные жабры исчезают очень медленно.

Спячка протоптеров

Особенности строения двоякодышащих рыб позволяют им впадать в спячку. Это уникальное явление в мире рыб. Готовиться к ней особи начинают с приходом засушливого сезона. Крупные рыбы перестраиваются, когда уровень воды снижается до десяти сантиметров, а мелкие начинают беспокоиться при трех сантиметрах. Если водоем не пересыхает, протоптеры не впадают в спячку.

Животные проводят в таком состоянии около шести месяцев. Хотя случается, что спячка затягивается почти на год. В условиях лаборатории протоптер проспал больше четырех лет и выжил.

Для перехода в неактивное существование особь прогрызает ртом дно водоема, доходя до слоя плотной глины с примесью песка. Протоптер захватывает ртом ил, выбрасывая его через жабры. Если он очень твердый, животное его пережевывает, а затем пропускает через органы дыхания. Размер убежища зависит от размеров особи. Внизу она обустраивает расширение, которое станет «спальней». Двоякодышащая складывается в этом убежище пополам так, чтобы голову можно было выставить наружу. Какое-то время она еще будет подыматься наружу для вдоха, пока своим же телом не закроет проход глиняной «пробкой». Рыба не перестает двигаться, как бы выталкивая головой глину. Это приведет к образованию бугорка с трещинками. Через них будет проходить воздух, после высыхания водоема. В это время протоптер выделяет слизь в огромном количестве. Вода перемешивается с ней, становится вязкой. Образуется предохранительный кокон. Уровень воды в норе опускается, рыба опускается в нижнюю часть убежища, где засыпает. В коконе из слизи и неорганических веществ сохраняется всего одно воронкообразное отверстие. Оно связывает рот животного с внешним миром.

В процессе спячки кокон накапливает вредные вещества, которые выдает организм рыбы. Процесс пробуждения в естественной среде практически не изучен. В аквариумах рыба первым делом подымается к поверхности и жадно глотает воздух. Свою прежнюю форму она приобретает через двенадцать часов. На возвращение сил требуется еще больше времени и хорошее питание. Чем дольше животное пребывало в спячке, тем больше времени ему требуется для восстановления.

Описание лепидосирен

Американские чешуйчатники во многом похожи на представителей других двоякодышащих рыб. Характеристика их отличается только формой тела, а также строением жабр. У них пять жаберных дуг, а также четыре щели с каждого бока.

Образ жизни лепидосирен

В активное время суток они охотятся, перемещаясь по дну. Их любимой пищей являются моллюски ампулярии. Рацион также дополняют мелкие рыбки и растительность.

Половой зрелости двоякодышащая рыба достигает в три года. Начало нереста припадает на третью неделю после возобновления сезона дождей. Нору готовит самец. Ее глубина до полутора метра, а ширина около двадцати сантиметров. Дно покрывается растительностью.

Самка выметывает икринки диаметром до семи миллиметров. Через две недели из них появляются личинки. Потомство охраняет самец. Через тридцать-сорок пять дней у личинок рассасывается желточный мешочек. Когда они покинут гнездо, их наружные жабры исчезнут. Кормиться первое время они могут водорослями, планктоном.

Рогозуб

Баррамунда довольно увесистая рыба. У нее массивные плавники, крупная чешуя. Для захвата воздуха, она подымается к поверхности водоема каждые сорок минут. Как же происходит вдох? Рыба выставляет часть головы над водой. Сначала она выбрасывает остатки кислорода из легкого. Это сопровождается стонуще-хрюкающим звуком. Затем производится вдох. При этом рот рыбы плотно закрыт, все делается через ноздри.

Образ жизни рогозуба

Двоякодышащая рыба ведет малоподвижную жизнь. Питается различными беспозвоночными. Когда водоемы мелеют, рыбы выживают в углублениях с водой.

В отличие от своих родственников, рогозубы откладывают икру на водную растительность. Они не заботятся о своем потомстве. Диаметр икринки семь миллиметров. Личинки появляются спустя десять дней. У них нет наружных жабр, несколько дней они вынуждены лежать на боку. Первые плавники появляются через две недели после вылупливания.

Рогозубы оберегаются законами Австралии. До этого местное население любило употреблять их в пищу.

Объект научных исследований

Признаки двоякодышащих рыб вызывают большой интерес у ученых. Речь чаще идет о протопторах, которые способны впадать в спячку. На их основе специалисты создают снотворные препараты. Биохимики провели эксперимент, во время которого вещество из мозга спящей рыбы ввели лабораторным крысам. Млекопитающие резко потеряли сознание и провели в спячке восемнадцать часов.

ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ И ИХ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ В ПРИРОДЕ;

ХАРАКТЕРИСТИКА КИСТЕПЕРЫХ РЫБ;

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕРЕПНЫХ;

СИСТЕМА КЛАССИФИКАЦИИ КОСТНЫХ РЫБ.

индивидуальная работа

студента биологического ф-та

группы 4120-2(б)

Менадиева Рамазана Исметовича

запорожье 2012

Царство Животные, animalia

Тип: Хордовые, chordata

Подтип Позвоночные, vertebrata

Надкласс: Рыбы, pisces

Класс: Костные рыбы, osteichtyes

Надотряд: Двоякодышащие, dipnoi

Двоякодышащие – немногочисленная древняя и очень своеобразная группа пресноводных рыб, совмещающая примитивные признаки с чертами высокой специализации к жизни в обеднённых кислородом водоёмах. У современных представителей большая часть скелета остаётся хрящевой на протяжении всей жизни. Сохраняется хорошо развитая хорда. Позвоночный столб представлен зачатками верхних и нижних дуг позвонков. Череп в основе хрящевой с немногими покровными костями и с костными зубными пластинками. Как и у хрящевых рыб, в кишечнике имеется спиральный клапан, а в сердце – пульсирующий артериальный конус. Это примитивные черты организации. Наряду с этим, у двоякодышащих рыб нёбно-квадратный хрящ прирастает непосредственно к черепу (аутостилия). Хвостовой плавник сливается со спинным и анальным (дифицеркальный). Парные конечности имеют широкую кожистую лопасть. Название Двоякодышащих говорит о самой главной особенности – наличие жаберного и легочного дыхания. В качестве органов легочного дыхания функционирует 1 или 2 пузыря, открывающимися на брюшной стороне пищевода. Образования эти не гомологичны плавательному пузырю костистых рыб. Ноздри сквозные, ведет в ротовую полость и служат для легочного дыхания. Кровь поступает в лёгкие по специальным сосудам, отходящим от 4-ой пары жаберных артерий. Сосуды гомологичны легочным артериям. От «лёгких» идут сосуды, несущие кровь в сердце (гомологи легочных вен). К прогрессивным признакам двоякодышащих относится так же сильное развитие переднего мозга. Мочеполовая система близка к мочеполовой системе хрящевых рыб и амфибий.

Осевой скелет двоякодышащих - рыб во многом сохраняет примитивные особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и нижних дуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение всей жизни. Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь одна пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое количество своеобразных покровных костей черепа. Небноквадратный хрящ срастается с основанием черепа. На сошнике, крылонебных костях и нижних челюстях сидят костные жевательные зубные пластины, образующиеся от слияния многочисленных мелких зубов и весьма сходные с пластинками черепных (4 пластинки на верхней челюсти и 2 на нижней).

Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника, кроме ее наружного края, где она поддерживается тонкими кожными лучами. Этот своеобразный внутренний скелет состоит из длинной членистой центральной оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ряда боковых членистых хрящевых элементов, у чешуйчатников (сем. Lepidosirenidae) не имеющей этих придатков или несущей их рудименты. Внутренний скелет плавников соединяется с поясом лишь одним основным (базальным) члеником центральной оси и в этом отношении до известной степени сходен с конечностью наземных позвоночных. Непарные плавники, спинной и анальный, полностью сливаются с хвостовым плавником. Последний симметричен, имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодышащих хвост был неравнолопастным - гетероцеркальным). Чешуя у древних форм была «космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус; кишечник снабжен спиральным клапаном, - это примитивные признаки. Мочеполовой аппарат сходен с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие (клоака).

Несмотря на то, что по современным воззрениям двоякодышащие рыбы представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных, интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход позвоночных животных от водного существования к наземному и от жаберного дыхания к легочному.

3 отряда: Рогозубообразные(ceratodiformes) – 1 вид; Чешуйчатниковые, Двулегочные, (Lepidosirenidae) – 5 видов. Диптеридиобразные (Dipteridiformes ) - вымершие.

Отряд Диптеридиобразные (Dipteridiformes ). Сюда относят вымерших двоякодышащих рыб, со среднего и верхнего девона, распространенных по пресным водоемам всего земного шара. К концу палеозойской эры вымерли. Характеризуются космоидной чешуей, разной степенью окостенения мозгового черепа и большим разнообразием покровных костей, редукцией вторичных челюстей, наличием у части видов конических зубов, не слившихся в зубные пластинки, присутствием зачатков тел позвонков, самостоятельностью непарных плавников. Видимо, жили в богатых водной растительностью водоемах, питаясь малоподвижными животными и растениями.

У палеозойских форм, вероятно, уже было легочное дыхание и - хотя бы у части видов - способность впадать в состояние своеобразной спячки при пересыхании водоемов (ископаемые "коконы" находили в пермских отложениях).

Отряд Рогозубообразные, или Однолегочные (Ceratcdiformes ). Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с небольшим числом толстых слабо бугорчатых гребней. Парные бисериальные плавники хорошо развиты. Имеется только одно легкое со слабо ячеистой внутренней стенкой. Чешуи костные, крупные. Видимо, обособились от диптеридий еще в конце девона, но наиболее древние остатки известны лишь из нижнего триаса. В мезозойскую эру встречались во всех континентальных водоемах; описано много ископаемых видов.

Сейчас живет только один вид - рогозуб - Neoceratodus forsteri . Он встречается в небольшом районе Западной Австралии. Достигает длины до 1,5 м и массы свыше 10 кг. Живет в реках с медленным течением, заросших водной и надводной растительностью. Период засухи, когда реки мелеют, переживает в сохранившихся ямах с водой. Периодически, каждые 40-50 мин, всплывает, с шумом выдыхает воздух из легкого и, сделав вдох, опускается на дно. При полном высыхании ямы погибает.

Питается, медленно передвигаясь у дна и поедая беспозвоночных; в кишечнике обычно много мелко истертых растительных остатков, но, как полагают, растительность переваривается плохо. Крупная, до 6-7 мм в диаметре икра откладывается на водные растения. Через 10-12 дней вылупляется малек, имеющий большой желточный мешок. Дышит он жабрами и обычно лежит на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. После рассасывания желточного мешка становятся более подвижными и держатся по заводям, питаясь нитчатыми водорослями. Грудные плавники появляются на 14-й день после вылупления (вероятно, с этого времени начинает функционировать легкое); брюшные - примерно через 2,5 месяца. Рогозубов энергично истребляли из-за вкусного мяса; ловлю облегчала малая подвижность рыб. Сейчас рогозубы находятся под охраной; предпринимаются попытки реакклиматизации их в других водоемах Австралии.

Отряд Двулегочнообразные (Lepidosireniformes ). Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с острыми режущими гребнями. Кости жаберной крышки заметно редуцированы. Парные плавники имеют вид длинных щупалец; их скелет образован только расчлененной центральной осью. Мелкие циклоидные чешуи глубоко погружены в кожу. Легкие - парные, слабо ячеистые. Развитие с метаморфозом: у личинок развиваются кожные наружные жабры, исчезающие с началом функционирования легких. Как и однолегочные, видимо, обособились от каких-то диптеридий еще в конце девона - начале каменноугольного периода. Немногочисленные ископаемые остатки обнаружены в пермских отложениях США и на Русской платформе.

Протоптерус.

Все виды при высыхании водоема зарываются в грунт, переживая засушливый период. Например, протоптерус когда уровень воды снижается до 5- 10 см, роет нору. Грунт захватывается ртом, измельчается и выбрасывается наружу через жаберные щели. Выкопав вертикальный ход, рыба расширяет его конец в камеру, в которой и размещается, резко перегнув тело и выставив кверху голову. При падении уровня воды грунт закрывает вход в нору, а рыба движениями головы изнутри уплотняет эту пробку. У крупных рыб камера располагается на глубине до полуметра. За счет затвердения кожной слизи вокруг рыбы образуется плотно прилегающий к коже кокон (толщина его стенок всего 0,05-0,06 мм); и верхней части кокона образуется тонкая трубочка, по которой воздух проникает к голове рыбы. В таком состоянии рыба остается до следующего периода дождей, около 6-9 месяцев (в эксперименте в лабораторных условиях рыба находилась в спячке свыше четырех лет и благополучно проснулась). В период спячки резко снижается интенсивность обмена. Энергетическим резервом служит, видимо, не только жир, но и мускулатура. При 6-месячной спячке рыба теряет до 20% первоначальной массы. Продукты азотистого обмена в период активной жизни выводятся из организма преимущественно в виде аммиака, а при впадении в оцепенение превращаются в мочевину, менее токсичную по сравнению с аммиаком, и не выводятся, а накапливаются, составляя к концу спячки 1-2% массы рыбы; механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены. При заполнении водоемов в период дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и рыба, прорвав кокон, высовывает голову, вдыхая воздух через каждые 5-10 мин, а через несколько часов, когда вода покроет дно водоема, покидает нору. Вскоре мочевина выводится наружу через жабры и почки. В период спячки происходит формирование половых продуктов. Через месяц-полтора после выхода из спячки начинается размножение. Самец на дне водоема среди зарослей растительности роет подковообразную нору с двумя входами, на дно которой самка откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3-4 мм. Через 7-9 дней из яиц вылупляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы. Весь период инкубации и первые недели жизни личинок самец находится около гнезда и активно его защищает, бросаясь даже на приблизившегося человека. Через 3-4 недели желточный мешок полностью рассасывается, редуцируется пара наружных жабр (остальные рассасываются медленнее), и личинка покидает нору, начиная активно питаться. При необходимости она поднимается к поверхности для заглатывания атмосферного воздуха. Способность зарываться в грунт при засухе, образовывать кокон и впадать в спячку личинки приобретают при длине 4-5 см. Через 2-3 недели после выхода из спячки (после заполнения водоема водой), рыбы приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15-20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6-7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. В это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожистые выросты длиной 5-8 см. Предполагали, что эти выросты способствуют насыщению воды в гнездовой камере кислородом. Другие ихтиологи считают, что эти выросты компенсируют невозможность использования легочного дыхания в норе. После периода размножения эти выросты рассасываются. Слизь, выделяемая кожей самца, обладает коагулирующим действием и очищает воду гнезда от мути. Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой они прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления (при длине 4-5 см) личинки оставляют нору, начинают активно питаться и могут дышать легкими, при этом наружные жабры рассасываются.

Области распространения этих реликтовых форм - Южная Америка, тропическая Африка и Австралия - указывают на большую древность группы.

Двоякодышащие рыбы

(Dipnoi) - подкласс рыб, заключающий в себе только три ныне живущих рода и по некоторым особенностям строения представляющий сходство с земноводными (Amphibia). По общим чертам организации Д. близко примыкают к ганоидным рыбам (см.), особенно к ископаемым формам из группы Crossopterygii, современным представителем которой является Polypterus (см. Бишир). Признаки же, отличающие их от ганоидных и сближающие с амфибиями, заключаются: в превращении плавательного пузыря в легкие; в связанных с этим изменениях в строении сердца и носовых ямок, снабженных внутренними отверстиями; в неподвижном слиянии небно-квадратного хряща (palato-quadratum) с черепом (последняя особенность между всеми нынешними рыбами существует только у химер). Живут исключительно в пресных водах.

Тело Д. рыб (см. табл.) покрыто черепицеобразно налегающими друг на друга циклоидными чешуями и снабжено боковыми линиями; хвостовой плавник вполне симметричен как снаружи, так и по отношению к заднему концу позвоночного столба, непрерывно продолжается в спинной плавник и, кроме хрящевых лучей, содержит в себе еще особые так наз. роговые нити (как у селахий).

Рис. 1. Грудной плавник баррамунды (Ceratodus Forstera). 1, 2 - два первые членика осевого луча. ++ - боковые лучи, 3, 3 - роговые нити. Рис. 2. Череп, плечевой пояс и грудной плавник Protopterus. 4, 5 - тела позвонков, слитые с головным скелетом. 7, 6 - их остистые отростки. 8 - Верхнезатылочная кость с отверстием для выхода подъязычного нерва. 9 - слуховой пузырь. 10 - trabeculae. 11 - лобно-теменная кость. 13 - сухожильное окостенение. 14 - верхнерешетчатая. 15 - хрящевая носовая капсула. 16 - предглазничный отросток. 17, 18 - небно-квадратная кость. 19 - чешуйчатая кость, прикрывающая квадратную. 20, 26 - articulare, соединенная связкой (22) с подъязычной костью (21), 23 - зубная кость (dentale). 24 - эмалевая полоска. 25, 26 - два зуба. 27, 28 - рудиментарные кости жаберной крышки. I-VI - шесть жаберных дуг. 29 - головное ребро. 30-33 - скелет плечевого пояса (32- 33 - хрящ, 30 и 31 - прикрывающая его кость). 34 - волокнистая связка, прикрепляющая верхний конец плечевого пояса к черепу. 36 - основной членик скелета грудного плавника. 1, 2, 3 - первые членики осевого луча плавника ++, рудименты боковых лучей. Рис. 3. Голова Protopterus. Над грудным плавником видны наружные жабры. Рис. 4. Нижняя челюсть Ceratodus с зубными пластинками. Рис. 5. Легкое Ceratodus, вскрытое, чтобы показать ячеистые мешки (1), 5 - пищевод, 2 - отверстие дыхательного горла, 3 - легочная вена, 4 - легочная артерия. Рис. 6. Баррамунда, Ceratodus Forsteri. Рис. 7. Protopterus annectens.

Непосредственно позади головы лежат грудные плавники; у Ceratodus вдоль широкого грудного плавника тянется хрящевая ось из одного ряда члеников, от которых, в свою очередь, отходят в обе стороны расчлененные хрящевые лучи (рис. 1); у остальных Д. грудные плавники имеют вид длинных жгутообразных придатков с одним рядом члеников, без боковых лучей (Protopterus, рис. 2) и не способны служить органами движения. Брюшные плавники, помещающиеся далеко позади грудных, по строению совершенно с ними сходны. По строению позвоночного столба Д. напоминают хрящевых ганоид, особенно ископаемых. Спинная струна, окруженная плотной оболочкой, сохраняется в течение всей жизни; тела позвонков не развиваются; дуги позвонков, ребра, входящие основаниями в оболочку спинной струны, и плавниковые подпорки более или менее окостеневают. Хрящевая коробка черепа прикрыта немногими (меньше чем у ганоидных) костями, нёбно-квадратный хрящ (palato-quadratum, рис. 2, 17) и квадратный (quadratum), прикрытый снаружи костью (рис. 2, 19), сливаются с хрящевым черепом. На нёбе и на окостеневшей нижней челюсти по паре зубных пластинок, усаженных поперечными бугорками и покрытых эмалью (рис. 4). Мало развитые хрящевые жаберные дуги в числе пяти или шести (рис. 2, I-VI); жаберная крышка и лучи жаберной перепонки рудиментарные (рис. 2, 27-28). У Ceratodus 4, у Lepidosiren и Protopterus 3 пары жабр, похожих на жабры костистых рыб и прикрытых недоразвитой крышечкой, которая затянута складкой кожи, оставляющей лишь узкое жаберное отверстие. У Protopterus существуют сверх того маленькие наружные жабры в виде трех нитевидных кожистых придатков над жаберным отверстием (рис. 3); жабры эти получают сосуды от дуг аорты.

Вместе с жабрами роль дыхательного органа исполняет плавательный пузырь, образующий настоящие легкие; у Ceratodus (рис. 5) плавательный пузырь состоит еще из простого, непарного мешка, у Lepidosiren и Protopterus он разделен на две половины, открывающиеся короткой общей трубкой в глотку. Легкие Д. занимают то же положение в брюшной полости, как и плавательный пузырь остальных рыб (под позвоночником, вне перитонеальной оболочки), но дыхательное горло открывается уже, как у амфибий, с брюшной стороны глотки. Полагают, что при достаточном количестве чистой воды, Д. дышат жабрами; когда в известное время года вода в водохранилище портится, они прибегают к легочному дыханию. Внутренняя поверхность легкого снабжена ячейками, значительно увеличивающими дыхательную поверхность. Предсердие сердца разделено неполной перегородкой на правую и левую половины, как у амфибий; перегородка эта продолжается отчасти и в желудочек сердца и в артериальный конус, так что является некоторое разделение между двумя токами проходящей через сердце крови: между чисто венозным, идущим из правого предсердия и переходящим в две задние жаберные артерии, и смешанным (Ceratodus) или даже чисто артериальным (Protopterus) током левого предсердия, идущим к двум передним артериям. У Ceratodus в длинном мускулистом артериальном конусе находятся многочисленные клапаны, расположенные поперечными рядами, подобно тому, как у ганоидных рыб; артериальный конус Protopterus сходен с таковым у амфибий. Легочная артерия идет из последней (четвертой) жаберной вены и, следовательно, несет кровь, уже прошедшую через жабры; в легких эта кровь второй раз приходит в соприкосновение с воздухом и затем через легочные вены возвращается в сердце, именно в левую половину предсердия. Носовые ямки Д. представляют собою не замкнутые мешки, как у всех рыб, а на своем внутреннем конце открываются отверстием в полость рта - как у всех дышащих атмосферным воздухом позвоночных; задние носовые отверстия Д. помещаются в переднем конце рта, перед нёбными зубами. В кишке существует спиральный клапан, как у селахий (акуловых рыб) и ганоидных. В женских половых органах длинные, тянущиеся до перикардия, яйцеводы, в период размножения особенно разрастающиеся, напоминают амфибий; на переднем конце яйцеводы воронковидными устьями открываются в полость тела, назади одним общим непарным отверстием открываются в клоаку. Трубки, подобные яйцеводам (Мюллеровы каналы), существуют первоначально и у самцов, но позднее атрофируются; для выхождения семени служат особые протоки, развивающиеся независимо от выделительных органов. У Ceratodus в клоаку ведут также два отверстия из полости тела (pori abdominales, см. Брюшной пор); у Protopterus - одно такое отверстие. Ископаемые остатки Д. находятся уже в триасе. Род Ceratodus и был установлен для ископаемой рыбы на основании зубных пластинок, известных из триасовой и юрской формаций; когда в 1870 г. был открыт ныне живущий С. Forsteri в Австралии, то зубные пластинки его оказались до такой степени сходными с зубами юрского Ceratodus, что вновь открытую рыбу отнесли к тому же роду.

Д. разделяются на два отряда:

I. Однолегочные, Monopneumones, к которым относится единственный род Ceratodus, два вида которого водятся в Австралии (рис. 6). См. Баррамунда.

II. Двулегочные, Dipneumones, с двумя родами. Lepidosiren paradoxa, открытый в 1835 г. в Амазонской реке, имеет угреобразное тело с нитевидными парными плавниками, скелет которых состоит из одного лишь осевого ряда хрящей, совсем без боковых лучей; на нёбе и на нижней челюсти по паре зубных пластинок; на передней части хрящевого сошника два конических зуба; пять жаберных дуг с четырьмя жаберными щелями. Серо-бурого цвета со светлыми пятнами; длиною в 1 - 1,25 метра. Принадлежит к числу очень редких животных; в руки европейских ученых попало всего четыре экземпляра этой рыбы, и в течение двух последних десятилетий она не была более находима. - Protopterus annectens (рис. 3 и 7) отличается от Lepidosiren присутствием трех маленьких наружных жабр над жаберным отверстием, 6-ю жаберными дугами с 5 жаберными щелями и присутствием небольшого числа боковых лучей на одной стороне хрящевой оси парных плавников. Темно-бурого, на нижней стороне более светлого цвета с многочисленными неясными серыми пятнами; до 2 м длины. Водится во всей тропической Африке, особенно в области Верхнего Нила и в Сенегамбии. Живет в мелких, иловатых водах; питается лягушками, рыбами и т. п., зарывается глубоко в ил. Мясо его туземцами употребляется в пищу. В сухое время года, когда мелкие пресноводные бассейны пересыхают, Protopterus, зарывшись глубоко в ил, выделяет на поверхности кожи много слизи, которая, отвердевая, образует вокруг животного род кокона, в котором Protopterus и остается в течение нескольких месяцев, до наступления периода дождей; дыхание в это время совершается при помощи легких. В стенке кокона против рта оставляется дыхательное отверстие, от которого иногда идет нечто вроде воронки ко рту животного. В течение летней спячки животное не принимает пищи, лежит неподвижно и все жизненные процессы падают. Такие гнезда с рыбами были привозимы в Европу, где после постепенного размачивания из них выходили Protopterus, продолжавшие затем жить в аквариуме (Ceratodus в ил не зарывается; для дыхания атмосферным воздухом выходит на поверхность воды и, как полагают, прибегает к этому способу преимущественно в дождливое время года, когда вода, от нанесенного илу и песку, становится очень грязной).

Литература. Bischoff, "Lepidosiren paradoxa" (1840); Hyrtl, "Lepidosiren paradoxa" ("Abhdl. d. böhm. Gesellsch. d. Wissenschaft", 1845); Günther, "Ceratodus" ("Philos. Transact. of the Roy. Soc.", 1871); Ayers, "Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer" ("Jen. Zeitschr. f. Naturw." 1884), Wiedersheim, "Zur Histologie des Dipnoerschuppen" ("Arch. f. mikr. Anat.", т. 18, 1880); его же, "Das Skelet u. Nervensystem v. Lepidosiren annectens" ("Morph. Studien", Fasc. I, 1880); Howes, "On the skeleton of fins of Ceratodus etc." ("Proceed. Zool. Soc.", 1887); Fulliquet, "Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens" (1886); Van-Wijhe, "Ueber das Visceralskelet etc. der Ganoiden und v. Ceratodus". ("Niederl. Arch. f. Zool.", т. V, 31); Beddard, "Observations on the ovarian ovum of Protopterus" ("Proc. zool. Soc." 1886); Parker, "On the anatomy and Physiology of Protopterus annectens" (1891).

В. Фаусек.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. - С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон . 1890-1907 .