" российская академия наук

УДК 574.583(28):о81 +574.55:58.035

ПЫРИНЛ Инна Лопшовна

КАК ФАКТОР ПРОДУКТИВНОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ВО ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМАХ

03.00.16 - экология

Д и с с е р i а ц и н ||,ч соискание ученой с iепени дом opa биологических наук в форме научного доклада

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. II. Д. Папашша РАН.

Официальные оппоненты:

дохтор биологических наук Лаврентьева Г. М. доктор биологических наук Бульон В. В. доктор биологических наук Распопов И. М.

Ведущее учреждение: Институт экологии волжского бассейна РАН " .....

Защита состоится «х. /» апреля 1995 г. в «час. на заседании специализированного совета Д 200.10.01 при Институте озероведения РАН (198199. г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9).

С диссертацией в форме научного доклада можно ознакомиться с библиотеке Института озероведения РАН.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук

М. А. Белова

Введение

Актуальность исследований

В связи с ухудшением состояния водных экосистем все большее значение приобретают исследования процессов, влияющих на формирование качества природных вод, и прежде всего фотосинтеза планктона, за счет которого водоем пополняется первичным органическим веществом и кислородом. Наиболее значимым фактором для этого процесса, протекающего в водной среде, является свет. Обусловлено это ограниченным доступом к планктону солнечных лучей, основная часть которых поглощается к рассеивается водой и содержащимися в neii веществами н не доходит до фотосннтезирующих клеток. Кроме того, в воде меняется спектральный состав проникающего излучения -наиболее сильно задерживаются красные и синие лучи, в первую очередь используемые в фотосинтезе, а полнее пропускаются зеленые. В результате планктонные фитоценозы, обладая преимуществом перед наземными а отношении необходимых для фотосинтеза соединений карбонатов и воды, элементов минерального питания и достаточно стабильной температуры окружающей среды, находятся в невыгодном попоттш со стороны источника энергии. И если на поверхности Земли, получающем сравнительно мало ослабленные воздушной средой солнечные лучи, растения не испытывают недостатка в световой энергии, и их фотосинтез лимитируется другими факторами, то под водой этот процесс в наибольшей степени ограничивается светом.

В теории фотосинтетической продуктивности растительного покрова, развиваемой исследователями наземных фитоценозов, придается большое значение энергии солнечной радиации как фактору формирования урожая (Ничипорович. 1956, 1908). Гидробиологи же при оценке первичной продукции водных экосистем к этому фактору обращаются сравнительно редко, особенно в работах на пресных водоемах, которые, однако, наиболее нуждаются в такого рода исследованиях из-за большого разнообразия в гидрооптическом отношении. Поэтом} специальные исследования светового фактора подводного фотосинтеза, начатые на озерах еще в 30-х годах (Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941,) и подхваченные в 50-80-x (Talling, ¡957, 1971, 1982; Tilzer, Schwarz, 1976; Tilzer, ¡984; Ganf, 1975; Jewson, 1976, 1977; Kirk, 1977, 1979 - цит. по; Kirk, 1983; Roemer, Hoagland, 1979 цит. no: Kirk, 1983; Megard et a!. 1979, - цит. no: Kirk, 1983) все же не получили должного распространения. Тем более, если сравнить с изучением биогенного фактора продуктивности фитопланктона, в сторону которого уклонились лимнологические исследования последнего периода в связи с проблемой эвтрофирования водоемов.

С исследованиями света как фактора подводного фотосинтеза неразрывно связано изучение пигментов фитопланктона, улавливающих световую энергию. Основной из них - хлорофилл "а", будучи специфическим веществом всех фотосннтезирующих растений и обла-

дая уникальными спектральными свойствами, позволяет подойти к количественной оценке биомассы водорослей без их отделения от остального планктона. Как непосредственный участник процесса фотосинтеза, он может служить одновременно и показателем ассимиляционной активности фитопланктона. Другие пигменты, многие\из которых присущи лишь водорослям, важны для понимания экологии подводного фотосинтеза в условиях меняющегося по глубине освещения.

Идея об использовании хлорофилла при определении биомассы фотосинтезирующего планктона (Винберг,1954, 1960) оказалась настолько плодотворной, что послужила основой для развития обширных исследовании по изучению этого пигмента в водоемах различного типа с разработкой специальных методов анализа, в том числе непосредственно в воде в непрерывном режиме и дистанционно. Определение хлорофилла вошло в большинство гидробиологических работ, где он рассматривается как показатель продуктивности и качества природных вод, и стало неотъемлемой частью экологического "мониторинга водоемов. Всплеск интереса к этому пигменту в современной гидробиологии оказался не меньшим, чем около 100 лет назад, когда была выяснена его роль в фотосинтезе растений. Однако исследования специфического свойства хлорофилла, обеспечивающего усвоение солнечной энергии планктоном, как и роли других пигментов в фотосинтезе при подводном освещении, в особенности в пресных водоемах, остаются немногочисленными (Tilzer, 1983; Ganf, et al., . 1991)-.

Между тем, параметры, характеризующие взаимосвязь фотосинтеза планктонных водорослей с энергией солнечной радиации и хлорофиллом, лежат в основе широко распространенных расчетных методов определения и математического моделирования первичной продукции фитопланктона. Важно знать значение этих параметров, наиболее адекватные конкретной природной обстановке. Океанологами ведутся весьма обстоятельные работы в этом направлении (Platt et al., 1980, 1990; и другие), в том числе на основании природных экспериментов (Кобленц-Мишке, 1980; Кобленц-Мишке и др., 1985;1987). На пресноводных же водоемах такие исследования развиваются слабее и необходимые для моделирования подводного фотосинтеза параметры находятся, главным образом, теоретически или по литературным источникам (StraSkraba, Gnauck,1985).

Цель и задачи исследований

Основная цепь состояла в выявлении взаимосвязи подводных световых условий и содержания пигментов фитопланктона в процессе фотосинтеза и формирования первичной продукции в пресноводных экосистемах.

С этой целью были поставлены следующие конкретные задачи: (1) изучить закономерности поступления и проникновения энергии солнечной радиации общего спектра и фотосинтетически активной области в оптически различных пресных водоемах с учетом влияния раство-

ряшых окрашенных веществ, общей взвеси и клеток фитопланктона; (2) определить содержание хлорофилла как показателя фотосннтези-рующей биомассы, его соотношение с другими пигментами фитопланктона, изучить закономерности их пространственных, сезонных и межгодовых изменений, оценить различия, связанные с трофическим состоянием исследованных водоемов; (3) определить уровень первичной продукции фитопланктона и эффективность утилизации им солнечной энергии в сопоставлении с условиями светового режима и количеством хлорофилла; (4) оценить роль поступающей на Землю солнечной энергии в межгодовых колебаниях продуктивности фитопланктона и эвтрофированин водоема; (5) изучить световые зависн-мости фотосинтеза разнообразного по набору пигментов фитопланктона в природной обстановке и возможности их использования для моделирования первичной продукции.

Защищаемые положения

I. Количеством доступной для фитопланктона световой энергии и улавливающего ее хлорофилла определяется уровень первичной продукции водоемов. 2. При сравнительно несложной архитектонике планктонных фитоиепозов закономерности проникновения н усвЬення солнечного света в процессе фотосинтеза и водоеме достаточно легко описываются математически. 3. Это открывает перспективы развития расчетных методов оценки первичной продукции фитопланктона на основании инструментально измеряемых характеристик.

Научная шжшга

1. С помощью оригинальной аппаратуры выполнены первые измерения энергии подводной фотосинтетически активной радиации на большой акватории пресноводных водоемов (волжские водохранилища, озера Плещеезо, Онежское). Изучены закономерности ее проникновения в оптически различных типах вод, я широтном и сезонном аспектах, включая подледный период, с оценкой доли п общем солнечно" спектре. Выявлено характерное для спектрально сложною потока солнечных лучей в природных водах отклонение хода радиации по глубине от описываемого классическим законом Бугера и найден параметр для компенсирования этого отклонения математическим способом. Определен вклад фитопланктона относительно другой взвеси в зелабление проникающей радиации.

2. Впервые определено содержание пигментов фитопланктона в водохранилищах и озерах волжского бассейна, Ладожском и Онежском мерах, тундровых Харбейских озерах, р. Енисей с оценкой доли х.чо-зофилна "а" в сумме с его дериватами и с другими хлорофиллами, а гакже соотношения общего количества зеленых и желтых пигментов". Изучены закономерности их пространственного распределения, сезон-юй и многолетней изменчивости. Получены первые данные об удель-

4. В ходе исследований в Рыбинском водохранилище получен.один из наиболее продолжительных, в мире рядов (27 лет) долговременных наблюдений над содержанием хлорофилла. Показана связь его межгодовых колебании с синоптическими особенностями разных лет. Выявлена тенденция повышения уровня концентраций пигментов, свидетельствующая об эвтрофировании водоема, и роль в этом процессе энергии поступающей на Землю солнечной радиации.

5. Ряд водоемов (отдельные участки В.олги до зарегулирования, Иваньковское водохранилище, Северо-Двинские и Харбейские озера, оз. Плещеево, Ладожское озеро) впервые изучены в отношении первичной продукции фитопланктона.

6. В исследованных водоемах впервые оценена эффективность утилизации энергии солнечной радиации фитопланктоном и ее связь с условиями светового режима и содержанием хлорофилла.

7. На основании оригинальных экспериментов в природной обстановке получены новые данные о световой зависимости фотосйнтеза экологически и таксономически разнообразного фитопланктона. Дано аналитическое представление этой зависимости.

8. Выполнено несколько новых методических разработок, нашедших применение при изучении показателей первичной продукции фитопланктона: (1) сконструирована аппаратура для измерения подводной фотосинтетически активной радиации и предложен простой способ градуировки ее в единицах энергетической освещенности на основании актинометрических методов; (2) введен в практику гидробиологических исследований страны спектрофотометрический анализ пигментов фитопланктона в общем экстракте; (3) разработан расчетный метод определения первичной продукции фитопланктона по интенсивности поступающей в. водоем солнечной радиации и световым зависимостям подводного фотосинтеза; (4) усовершенствована процедура вычисления средних для водоема и сезонного периода характеристик фитопланктона; (5) разработаны оригинальные алгоритмы расчета погрешностей измерения и осреднения показателей продуктивности фитопланктона с использованием распространенного в точных дисциплинах метода оценки косвенных погрешностей,

Практическая ценность

Поскольку с фотосинтезирующей деятельностью фитопланктона связано обогащение водоемов органическим веществом и кислородом, исследования, проводимые в рамках данной работы, были составной частью целого ряда проектов, направленных на оценку качества природных вод в их естественном сост оянии и при разного рода антропогенном воздействии. Это - (1) работы, предложенные правительственным комитетом по науке и технике (ГКНТ) по выявлению роли мелководий в формировании качества воды Рыбинского и Иваньковского

водохранилищ (1971 - 1973 гг., отчет в 1973 г.),по оценке экологического состояния питьевого Иваньковского водохранилища, в том числе после ввода в строй Конаковской ГРЭС (1970 - 1974 гг., отчет в 1975 г.), и водоемов Волго-Балтийской системы, включая Рыбинское водохранилище, в связи с проблемой перераспределения речного стока (1976 - 1985 гг., отчет в 1980 и 1985 гг.,); (2) аэрокосмические экспери--менты в Рыбинском водохранилище с целью разработки дистанционных методов слежения за продуктивностью водоема на основании пигментов фитопланктона (1986 - 1990 гг., отчет в 1990 г.); (3) работы, проводившиеся по заданию региональных административных органов и практических организации, такие как экологическим мониторинг оз. Плещееве (1986 - 1992 гг., отчеты в 1986, 1990 и 1992 гг.); оценка последствий работ по изъятию из грунта песчано-гравийной смеси для биоты водоема - Куйбышевского водохранилища (1990 - 1991 п., отчет в 1991 г.); (4) работы но договору о творческом сотрудничестве с Красноярским государственным университеточ па изучению яо-"м^гтсстсй ф.туоримегричадсрго определили» хлорофилла в малонрозрачных волях, направленные на распространение этого метода в практике экологического мониторинга водоемов (1986 -1987 гг., отчет в 1987 г.); (5) работы в рамках экологической программы "Человек и бноёфера" (проект N 5) по выявлению факторов, влияющих на уровень первичной продукции в водохранилищах (1981 - 1990 гг. при ежегодных отчетах, а также сводных в 1986, 1988 и 1991 гг.).

Апробация работы

Результаты и основные положения работы довожены на иопюм "пучном совещании по шученчю неовнчион продукции водоемов (Минск. 1960 гЛ: на всесоюзном совещании по вопросу О роли еннезе-.чсных водорослей но инугрешшх водоемах СССР (Корок, \ЧЬ2 г.*: на 1. П, Ш. VI всесоюзных лимнологических совещаниях но кругенорогу иещепиа ч энергии и озерных водоемах (Лисгвеничное-на-Банкале, |"64, 196"-). 1973, 1985 гг.); на I (Москва, !%5 г.], И (Кшшшев, 197И.). V !ол! из и. 1986 г.) а.езлнх ВГБО: на 1 (Тольятти. 1968 г.) и II (Корок. ¡974 ¡.; конференциях по и ¡учению водоемов бассейна Волги; на сопе щаннн но комплексному использованию водохранилищ (Киев, ¡97! г.); на нервом симпозиуме ко нташшо подогретых под теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов (Еорок, 197! г.) : гта ТУ (Киев, 1972 г.) и XI! (Лнственичное-иа-Банкале, 1984 г.) Всесоюзны" совещаниях по актинометрии; на II Всесоюзном симпозиуме по проблеме эптрофнровашш водоемов (Звеш!город, 1977 г.); на II Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982 г.); на совещании но проблемам биологической продуктивности, рационального использования и охраны водоемов Вологодской области (Вологда, 1978 г.); на Всесоюзном научном совещании "Природные ресурсы больших озер СССР" (Ленинград, 1982 г.); на региональном совещании по проблемам охраны и рационального использования внут-

ренннх вод Центра и Севера Русской равнины (Ярославль, 1984 г.); на I и И Международном совещаниях по проблемам аэрокосмического зондирования внутренних водоемов (Ленинград, 1987,1988 гг.); на Всесоюзной школе-семинаре "Количественные методы в гидробиологии" (Борок, 1988 г.); на I Верещагинской Байкальской международной конференции (Лиственичное-на-Байкале, 1989 г.); на методических совещаниях по вопросам изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов (Борок, 1989 г.) и оценке продуктивности фитопланктона (Иркутск, 1992 г.); на заседании Пресноводной Биологической Ассоциации Великобритании (Уиндермир, 1990 г.); на Всероссийской научной конференции, посвященной 300-летнему юбилею отечественного флота (Переславль-Залесскнй, 1992 г.); на конференции по экологическим проблемам изучения крупных рек (Тольятти. 1993 г.); на совещании по многолетним гидробиологическим наблюдениям на внутренних водах (Санкт-Петербург, 1994 г.); а также на семинарах и научных совещаниях по месту работы в Институте биологии внутренних вод РАН.

Публикации

Результаты исследований изложены в 15 разделах 10 коллективных монографий и в 65 журнальных и других статьях. До защиты кандидатской диссертации по данной теме опубликовано 10 статей.

I. Материалы н объекты исследований

Работа основана на результатах исследований условий светового режима, содержания пигментов и интенсивности фотосинтеза фитопланктона в волжских водохранилищах и примыкающих водоемах, в тундровых Харбейских озерах, проводившихся в течение целого вегетационного сезона (Иваньковское водохранилище - 1958, 1970 - 1971, 1973 - 1974 гг.; Рыбинское водохранилище - 1958, 1969-1973 гг.; Куйбышевское водохранилище - 1958 г.; оз. Белое 1976-1977 гг.; оз. Плещеево - 1983-1985 гг.; Харбейские озера 1969 г.) или в маршрутных съемках в отдельные сезонные периоды (р. Волга - 1957, 1960 гг.; водоемы Волго-Балтийского и Северо-Двинского водных путей, включая Ладожское и Онежское озера -1973 г,; Шекснинское и верхне-волжские водохранилища - 1979 г.). Наблюдения над пигментами фитопланктона в Иваньковском во охранилнще продолжены в 1977-1978 г., в оз. Плещеево - до 1991 г., в Рыбинском водохранилище перешли в непрерывные многолетние исследования, ведущиеся по настоящее время. Подробные исследования пигментов фитопланктона выполнены на гис-ватории Онежского озера (1967-1968 гг.) и р. Енисей (1984-1985 гг.). В Рыбинском водохранилище в рамках аэрокосмического эксперимента по разработке методики дистанционного оптического зондирования водоемов изучены мелкомасштабные изменения содержания пигментов

на акватории и во времени (1986-1988 гг.). В Рыбинском (1971-1972 гг.) и Иваньковском (1973-1974 гг.) водохранилищах выполнен цикл работ в мелководной зоне для оценки ее роли в обогащении первичным органическим веществом всего водоема. В Рыбинском водохранилище и оз. Плещеево проведены зимние наблюдения над развитием фитопланктона в условиях светового режима подледного периода. В маршрутных экспедициях по волжским и Шекснинскому водохранилищам (i960, 1979 гг.), в Рыбинском водохранилище (1970-1971, 1987 гг.), в озерах Онежском (1968 г.) и Плещеево (1983-1984 гг.) выполнены специальные работы по изучению проникающей в воду солнечной радиации и световых зависимостей подводного фотосинтеза. В Иваньковском водохранилище изучалась фотосннтеэирующая деятельность. планктона в условиях повышенной температуры (1970-1971 гг.), создающихся под воздействием сбросных вод тепловой электростанции, в Куйбышевском водохранилище - влияние на фитопланктон минеральной взвеси, попадающей в водоем при дноуглубительных и других работах. связанных с изъятием грунта (1990-1991 гг.).

Некоторые материалы получены совместно с сотрудниками Института биологии внутренних вод (J1.B. Мороховец, О.И. Феоктистовой, Н.П. Мокеевой, А.Л. Ильинским, В.А. Елизаровой, Е.И. Наумовой, В.Г. Девяткиным, Л.Е. Сигаревой, Е.Л. Башкатовон, Н.М. Мннеевой, Л.Г. Корневой, В.Л. Скляренко, А.Н. Дзюбан, Э.Г. Добрыниным, М.М. Сметаниным) и других научных учреждений (В.А. Рутковской, И.И. Николаевым, М.В. Гецен, Т.И. Летанской, И.С. Трифоновой, Т.Н. Покатиловой, А.Д. Прнймаченко), в соавторстве с которыми соответствующие публикации написаны или же их самостоятельные статьи, содержащие необходимые данные, использованы в настоящей работе. В сборе и обработке материалов в течение многих лет неизменно участвовала Т.П. Зайкнна - старший лаборант лаборатории альгологии Института биологии внутренних вод. Всем им, а также сотрудникам вычислительного центра и экспериментальных мастерских, техническому персоналу Института биологии внутренних вод, студентам Моек, вского, Санкт-Петербургского, Нижегородского, Ярославского, Пермского и Казахского университетов, проходившим практику в Институте, автор выражает глубокую признательность и благодарность за помощь в проведении исследований.

II. Методы исследований

Изучение характеристик светового режима

Изучение условий светового режима как фактора первичной продукции фитопланктона сопряжено со значительными методическими трудностями, обусловленными тем, что проходящая сквочь ¡юд> лучистая энергия Солнца изменяется не только количественно, но и в качественном отношении. Меняются спектральный состав и угловые

характеристики проникающего излучения, непрерывно изменяется интенсивность поступающей в воду радиации в зависимости от высоты Солнца над горизонтом и условий облачности. В идеале необходим прибор, которым можно было бы регистрировать как меняющуюся по глубине, так и просуммированную во времени фотосинтетически активную радиацию - ФАР (к = 380-710 нм), выраженную в единицах энергетической освещенности, Поскольку таких приборов езде не существовало (Report..., 1965), на базе фотоинтегратора, разработанного для измерения энергии ФАР в наземных фитоценозах (Белл и др, 1959), была создана модификация - подводный фотоинтегратор, рассчитанный на регистрацию проникающей в водоем энергии радиации нескольких спектральных участков, интегрированной за время экспозиций (Пырина, 1965, 1974). Прибор состоит из комплекта датчиков, улавливающих излучение с полусферы - облученность (при соблюдении закона косинуса), один из которых чувствителен в перекрывающем ФАР диапазоне длин волн (380-800 нм), другие - в более узких участках этой области спектра (480-800, 600-800, 680-800 нм). Спектральная чувствительность датчиков достигается комбинацией вакуумного фотоэлемента ЦВ-3 со светофильтрами СЗС-14 + БС-8 -доя всего диапазона длин волн 380-800 нм и СЗС-14 + ЖС-17, СЗС-14 + КС-10, СЗС-14 + КС-19 - для остальных постепенно суживающихся его частей, соответственно. Регистрирующее устройство автоматически суммирует энергию радиации во времени.

Градуировка прибора в единицах энергетической освещенности, разработанная на основании актпнометрических методов (Березкин, 1932), проводится по прямой солнечной радиации, измеряемой актинометром с соответствующими светофильтрами. Прямые лучи выделяются из потока суммарного излучения, поступающего на датчик, с помощью насаживаемой на него трубки, которая по конструкции подобна трубке актинометра (Пырина, 1965,1993).

Многолетний опыт использования подводного фотолнтегратора, в том числе в сопоставлении со стандартными актинометрнческими приборами, показал надежность ¿го работы в полевых условиях при достаточно высокой точности результатов измерения как интегрального потока ФАР, так и суженных участков этой области спектра. До сих пор работают первые образцы, сделанные около 30 лет назад. Тем более, что серийные приборы для подводных измерений ФАР типа Li-Cor и QSP (США), QSM (Швеция), существующие в настоящее время (Jewson et al., 1984), как и единичные модели в нашей стране (Семенченко и др., 1971; Чехии, 1987), все еще малодоступны.

Измерениями приходящей в водоем энергии интегральной по спектру ФАР сопровождались практически все опыты по определению первичной продукции фитопланктона, для чего на верхней части надстройки судна или открытом для Солнца возвышении на берегу устанавливали датчик фотоинтегратора, регистрирующий поступление радиации за время экспозиции.

При изучении условий светового режима в водоеме измерения проводили в нескольких участках спектра ФАР, используя весь комплект датчиков подводного фотоинтегратора, отличающихся спектральной чувствительностью. В водоем датчики о пускали подвешенными на поплавке, вместе с которым отводили от судна на 10-15 м., реже на лебедке, снабженной удлиненным выносом в направлении к Солнцу. Некоторые такие измерения сопровождались наблюдениями над проникновением солнечной радиации общего спектра, которые проводились и 1960 г. В.А.Рутковской (1962, 1965) и в 1979 г. Т.Н. Покатиловой (1984, ¡993). Онн использовали пиранометр Ю.Д. Яшпиевского (1957), приспособленный для подводных измерений, который погружали в водоем лебедкой с выносом. Все измерения проникающей радиации проводили на 10-12 горизонтах до глубины, пока пороговая чувствительность приборов позволяла получать достоверные показания.

В тех случаях, когда измерениями солнечной радиации сонро-гдагдаяпсь опыта по шученшо световой зависимости пююычтгч» фитопланктона, на приборе укрешшлнеь склянки с испытуемыми пробами, и такая установка экспонировалась в водоеме в течение всей экспозиции. Комплектовались эти установки по числу горизонтов для определения фотосинтеза, намечаемых в зависимости от прозрачности воды. Таким путем удавалось достаточно полно регистрировать поступающую на проб» энергию радиации и получать данные, наиболее адекватные световым зависимостям фотосинтеза природного планктона.

При необходимости иметь данные о подводных световых условиях

для бплмпого числа станций прибегали к расчетному методу определения проникающей радиации на основании ее поступления п подоем t; прозрачности волы подпеку Сехки, используя предложенную Ф.Э, Api ц Д.И. Толстяковым (1969) формулу или, позднее, es уточненный пари чит (Пырина, 1989).

йзанмопере.чод от энергии приходящей радиации общего спектра:: (л. = 380-710 им) пли регистрируемой фотоинтегратором (Л = 3íW-300 и,i) и обратно осуществляли с помощью эмпирических коэффициентов (Пырнна, 1985), подбираемых п завненмоеш or сосюяния об личности, а при ясной погоде - также и высоты Солнна.

Данные по ингменгам фитопланктона - суммарному содержании, хлирофнллов, относящиеся к 1958 г. (Пырпна, I960), получены фотометрическим методом (Винберг, Сивко, 1953) с калибровкой по экстракту из культур диатомовых и синезеленых водорослей, где исходная концентрация хлорофиллов измерялась спектрсфотометрически на основании удельного коэффициента экстинкции 95 л/г см (Koski Smith, 1948), С 1960 г. использовался спектрофотометрический метод позволяющий определять в общем экстракте отдельные формы хлорофилла н каротнноиды (Richards, Thompson, 1952). Этот метод, прнме-

ценный тогда для анализов пигментов фитопланктона впервые в стране (Пырнна, 1963) и одновременно с передовыми зарубежными исследованиями такого направления (Humphrey, 1963; Tailing, Driver, 1963), получил затем широкое распространение при изучении пигментов фитопланктона и, после некоторых уточнений (Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975), был рекомендован в качестве стандартного (Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker et el., 1982; ГОСТ, 1990).

Концентрации хлорофилла рассчитывали в 1960 г. по формулам Ричардса и Томпсона (1952), в 1967-1976 гг. - SCOR-ЮНЕСКО (1966), в остальные годы - Джефри и Хамфри (1975). Концентрации каротинои-дов вычисляли в первый год по формулам Ричардса и Томпсона (1952), затем - Парсонса и Стриклэнда (1963) дня диатомового планктона, преобладавшего в исследованных водоемах. Концентрации феопиг-ментов и, за их вычетом, чистого хлорофилла "а рассчитывали по формулам Лоренцена (Lorenzen, 1967).

Как известно, в формулах Ричардса и Томпсона (1952) использованы заниженные удельные коэффициенты экстинкцни хлорофилла-"а" н "Ь", и условные его значения для хлорофилла "с" и каротиноидов, в связи с чем их концентрации отличаются от полученных позднее. Для хлорофилла "а" они завышены на 25% по сравнению с вычисленными по другим формулам, основанным на более высоких коэффициентах экстинкцни этого пигмента (88-92 л/г. см). Данные по концентрациям хлорофилла "Ь" и "с" по мере уточнения коэффициентов экстннкции и формул для их вычисления менялись больше - на 150-200%. Еще больше (до 2.5 раз) различаются результаты расчета по разным формулам для каротиноидов, из-за многообразия состава которых в природном планктоне практически невозможно подобрать подходящие значения коэффициентов экстинкцни для вычисления концентраций этих пигментов в общем экстракте. Поэтому позднее о доле каротиноидов относительно хлорофияпов судили по соотношению экстинкций в области их наибольшего вклада в поглощение света экстрактом - Ева / (Пырина, Сигарева, 1976), предложенному для этих целей еще в конце 50-х годов (Burkholder et al., 1959). Учитывая отмеченные отклонения в результатах расчета разных лет, сопоставление данных об уровне содержания пигментов фитопланктона проводили по хлорофиллу "а", как наиболее точно определяемому. При этом на ранние данные, полученные по формулам Ричардса и Томпсона, вводилась поправка 0.75 (Пырина, Елизарова, 1975).

В процессе работы..ад методикой определения пигментов фитопланктона был испытан безэкстрактный метод измерения хлорофилла непосредственно в клетках водорослей, собранных на мембранные фильтры, после их просветления иммерсионным маслом (Yentsch, 1957). Метод привлекал внимание своей простотой и показывал удовлетворительные результаты при анализе озерного планктона (Винберг, и др., 1961Однако он оказался неприемлемым для опреде-

лення хлорофилла в водохранилищах, отличавшихся повышенным со держанием детрита и минеральной взвеси (Пырина, Мокеева, 1966).

3. Определение первичной продукции фитопланктона

В стационарных исследованиях в небольших озерных водоемах (оз. Плешеево, Харбейские озера) проводили классические эксперименты "in situ" (Винберг, 1934) с отбором проб для измерения фотосинтеза на глубинах их экспонирования - 5-7 горизонтах эвфотной зоны водоема. На водохранилищах волжского каскада и примыкающих водоемах, где работы велись с экспедиционного судна, использовали расчетный метод определения первичной продукции с экспонированием проб для измерения исходных величин фотосинтеза в палубном инкубаторе, имитирующем условия поверхностного слоя воды. При этом на первом этапе исследований эксперименты проводили по модифицированной схеме Ю.И.Сорокина (1958), в которой предусмотрено измерение интенсивности фотосинтеза » пробах нескольких глубин звфотноП зоны водоема с эмпирической попранкон к полученным величинам на затухание проникающей солнечной радиации (Пырина, 1959(a), 1966). В дальнейшем ограничивались определением в инкубаторе макснмаль-ной по вертикальному профилю величины фотосинтеза (Амшс) о усредненной или тотальной для эвфотной зоны пробе, а его убывание по глубине оценивали на основании проникновения радиации (Пырина, 1979). Энергию радиации на исследуемых глубинах находили в таких экспериментах обычно тоже расчетными методами (Арэ, Толстяков, 1969; Пырина, 1989, 1993). При невозможности определить интенсивность фотосинтеза использовали хлорофпльный метод с оценкой Алмс по ассимиляционному числу, которое подбиралось из установленных ранее величин соответственно конкретным условиям водоема.

Эксперименты по изучению световых зависимостей фотосинтез фшоплаиктонз проводились в природной обстановке при экспонировании на нескольких глубинах эпфотной зоны водоема однородны"; проб поды, отобранных с поверхности или, в случае выраженной стратификации, тотально в пределах эпилнмннона. Как правило, на тех же глубинах п течение всей экспозиции работали датчики фогоинтегра гора, часто к ним прикреплялись ¡1 склянки с испытуемыми пробами (Пырина, 1967, 1974). В некоторых опытах вместе с регистрируемой фогонигегратором ФАР на тех же глубинах с помощью подводною пиранометра проводили срочные измерения энергии радиации общего спектра и рассчитывали ее суммы за время экспозиция. В результате получена серия световых кривых фотосинтеза, построенных относительно общей солнечной радиации (Пырина, Рутковская. 1976). В случае невозможности длительного нахождения приборов рядом с чкс: локируемыми пробами делали разовые измерения подводной облученности, обычно в приполудеипое время, на основании ко горы? и приходящей на поверхность водоема энергии ФАР. непрерывно рс

гистрирующейся на берегу или на борту судна, определяли ее поступление на исследуемые глубины за время экспозиции.

Интенсивность фотосинтеза оценивали по кислороду при суточной экспозиции, которая в стационарных опытах "in situ" начиналась с вечера, в остальных - по мере отбора проб на станциях, с соблюдением основных рекомендаций, имеющихся в литературе по данному методу (Алекинидр., 1973; Vollen weider et al.(1974; Пырина, 1975,1993).

4. Математическая обработка результатов исследований

Поскольку на основании результатов исследований сопоставлялись уровни продуктивности фитопланктона в различных водоемах и в разные годы, когда важно иметь подтверждение достоверности намечающихся различий, специальное внимание уделялось оценке средних величин из полученных данных и ошибок их репрезентативности (Пырина, Сметанин, 1982,1993; Пырина, Сметании, Сметанина, 1993).

Определение средних для водоема величин осложнено тем, что они относятся к неодинаковому по происхождению материалу - к повторным измерениям в одной пробе, к пробам с различных глубин отдельных станций, к различным станциям и участкам водоема, к различным срокам вегетационного периода. Поэтбму осреднение проводили несколькими этапами, на некоторых из них, когда усреднялись данные для водных масс разного объема или за различные интфвалы времени, средние величины рассчитывали как средне-взвешенные.

Процедура осреднения данных по акватории водоема включала вычисление средней арифметической величины по результатам повторных измерений в одной пробе, затем - по данным проб для одних и тех же глубин разных станций (или слоев водЦ, эатем-взвешенной средней арифметической по данным отдельных слоев для каждого участка и, наконец, водоема в целом. Две последние величины вычисляли с учетом объемов слоев и участков водоема, соответственно, оценивающихся по его уровню в момент наблюдений. При отсутствии батиметрических данных, необходимых для такого рода оценок, допускали приравнивание котловины водоема к телу с вертикальными стенками и вместо объемов его участков вводили в расчеты их площадь, а вместо объемов слоев воды - толщину.

Получение средних данных за вегетационный период сводилось к вычислению средних арифметических величин для интервалов времени между отдельными сроками наблюдений, затем - взвешенной средней арифметической за весь период с учетом числа дней каждого интервала. Вегетационный период в исследованных водоемах приравнивался к безледному, в начале и конце которого количественные характеристики фитопланктона принимались равным нулю. Даты исчезновения и появления льда в водоеме определяли по данным Гидрометеослужбы.

В связи с тем что большинство изучавшихся показателей не измеряются непосредственно, а вычисляются на основании других измерений с помощью соответствующих формул, так же как и не находятся

путем прямых расчетов средние величины из полученных результатов, затруднено простое определение их ошибок репрезентативности классическими методами. Поэтому использовали метод оценки косвенных погрешностей (Зайдель, 1974), при котором изучаемая характеристика рассматривается как функции нескольких переменных, точность кото; рых определена предварительно, а ее общая ошибка находится "квадратнческим сложением" ошибок измерения отдельных составляющих с помощью дифференциального исчисления и теории вероят-"ости. На основании этого метода были составлены оригинальные алгоритмы и программы для ЭВМ, позволяющие оперативно оценивать ошибки измерения и осреднения полученных результатов.

III. Характеристика светового режима исследованных

аодосг.ша

В связи с большой протяженностью с севера на юг территории, где исследовались водоемы, различна интенсивность приходящей на их поверхность энергии суммарной солнечной радиации. По средним многолетним данным, ее величины составляют от 3500 МДж/м" год в районе Костромы до 5000 - у Астрахани прн 600 и 750 МДж/м1 мес, соответственно, в разгар лета в июне (Справочник по климату СССР, 1966). Вместе с тем в отдельные дни летнего периода (июль-август) интенсивность солнечной энергии над северными водоемами столь же ■h"cciKd {¿(,-i" МДчс/м2 гут для интегральной по;-:1екг;>у радиации по ланным Гидрометеослужбы Архангельск;!, до "4 МДч-"./м2 ""уг пп (V-X) a да Средней п! hi"."пен Волге - до 8 (IV-XM. Различна также етепемг ограженич па-ьложен на пс.ьерхнг.сть ¡""ди радиации, которое Оошаме г> иыгокоши-ротон зоне tThomasson, 1956). Однако п вопохранилншах р. Вочт mt веем ее протяжении альбедо водной поверхности характеризуется величинами: 4-7% я при1К>лу.я«иные часы. 5-7% в спелнем за деш, мин повышенных значениях и водоемах с оодьтшл содержанием п»е<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

Доля ФАР в потоке радиации общего спектра над водоемами бассейна Верхней Волги в ясные дни, как и принято в гидробиологических работах (VbiJenweuier et а!., 1974), составляет 46%, но по мере угс-днчення облачности возрастает до 57% (Пырпна, ¡935).

Наблюдения над распределением общей солнечной радиации но глубине в водохранилищах волжского бассейна, показали, что прн Hi личной для них прозрачности (до 2 м по диску Секки) 1% от ношед

шего в воду излучения отмечается не глубже 2 м. Только в Волгоградском водохранилище с прозрачностью воды до 2.4 м такие величины радиации зарегистрированы на глубинах 3-4 м (Рутковская, 1965). В более прозрачных озерных водах около 1% от вошедшей в воду радиации наблюдается еще глубже: на 5-6 м в Ладожском озере (Мокиевский, 1968); 6-7 м в Онежском (Мокиевский, 1969; Пырина, 1975(а)); 6-8 м в оз. Плещеево (Пырина, 1989(а)). Отмечено также увеличение глубины проникновения радиации по мере возрастания высоты Солнца над горизонтом в дневные часы, а также по направлению к югу (Рутковская, 1965).

При попадании в воду в первую очередь затухают крайние длинноволновые и коротковолновые лучи, и глубже I метра проникает, в основном, лишь близкое к ФАР излучение (Рутковская, 1965; Пырина, 1965; Покатилова, 1993). Основную роль в ослаблении солнечной радиации в водохранилищах играет детрит и минеральная взвесь. На этом фоне поглощение света фитопланктоном - так называемый "эффект самозатенения" (Talling, 1960) - ощущается слабо. Его можно наблюдать лишь в летнее время при "цветении" воды синезелеными, совпадающем с периодом повышенной устойчивости водной массы, когда доля водорослей в общем количестве взвешенных частиц становится преобладающей (Пырина, Рутковская, Ильинский, 1972). И только в прозрачных озерных водах типа оз. Плещеево, оптическое влияние фитопланктона прослеживается достаточно отчетливо даже в период гомотермии (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989).

В мутных водах водохранилищ наблюдаются повышенные величины диффузного излучения, возвращающегося из глубины. По измерениям ФАР в Рыбинском водохранилище при прозрачности по диску Секкн 0.7-1.5 м око составило 2-10% от вошедшего о воду излучения, в то время как в Онежском озере - прозрачность около 4 м -менее 1% (Пырина, 1975(а)).

Спектральные измерения проникающей ФАР в Рыбинском водохранилище и Онежском озере (рис. 1) показали, что в поверхностном слое воды достаточно велика доля красно-оранжевых лучей с длинами волн более 600 нм, а также синих (X - 380-480нм). Однако те и другие быстро затухают и наиболее глубоко проникают зеленые лучи (X = 480600 нм). В водах с цветностью более 70 град по платинозо-кобальтовой шкале отмечено усиленное убывание доли синего излучения (X = 380480 нм), поглощаемого самым верхним слоем воды (Пырина, 1975(а)).

Зимние наблюдени. над проникновением ФАР сквозь снежио-дедовый покров, проведенные в Рыбинском водохранилище, показали, что в типичных условиях при толщине снежного слоя 20 см и льда 80 см до воды доходит не более 0.04% от энергии приходящей радиации (составлявшей 200-250 Вт/м"), Обусловлено это интенсивным отражением от снега (80%), доля обратного рассеяния из снега (3%) и задержанного им излучения (13%) сравнительно невелика. После таяния снега количество проникающей под лед радиации возрастает до 18-20%,

Рис. I. Проникновение солнечных лучен разных длин воли в водную толщу Онежского озера (а-в) и Рыбинского водохранилища (г-е), % о г

вошедшей п пояу энергии радиации.

1 - Л = 380-800 им; 2-Х-480-800 нм; 3 - Л = 600-800 к\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

и она прослеживается до 2-мегровой глубины - 0.4% . При этом отмечается размножение фитопланктона (Пырина, 1984.1985(a)).

Учитывая сложность измерений подводной ФАР, требующих специальной аппаратуры, а также то, что после прохождения сравнительно небольшого слоя воды остается только эта часть солнечного спектра, исследовали закономерности ослабления в водоеме интегрального потока радиации, с тем чтобы использовать стандартные актиномет-рические данные Гидрометеослужбы.

При описании хода солнечной радиации по глубине широко используется классический закон Бугера, что, как известно, не вполне правомерно, поскольку закон справедлив лишь в случае монохроматического излучения. Величины радиации, рассчитанные по формуле Бугера:

(где 1г и 10 - интенсивность радиации на глубине г и вошедшей* в воду, а" показатель вертикального ослабления), отклоняются от измеренных - в верхних слоях воды они завышены, в глубоких - занижены, что отмечено в ряде работ СДовгий, 1977; Szumiec, 1975; Kirk, 1983). Для компенсирования этого отклонения было предложено вводить в экспоненту формулы (1) параметр г в степени, меньшей 1, в частности, равной 0.5 (Розенберг, 1967), и натурными данными (Арэ, Толстяков, 1969;Ларин, 1973) подтвердились возможности расчета проникающей радиации при такой модификации:

Однако применение модифицированной формулы (2) в настоящих исследованиях обнаружило существенное завышение интенсивности радиации, вычисленной для нижних горизонтов, которые необходимо учитывать при определении глубины распространения фотосинтеза и его интегральной величины в столбе воды под 1 м1. Изучение этого явления показало, что наиболее адекватное описание хода солнечной радиации по глубине получается при использовании формулы (2) с вариабельным значением показателя степени (и) для параметра г,

Величина п меняется в зависимости от цветности вод и при ее низких значениях близка к теоретической. Например, для оз. Плещеево с цветностью воды по платиново-кобальтовой шкале 10 град «=0.6, а для

Рыбинского водохранилища при цветности 50 град л=0.8 (Пырина, 1989).

Таким образом, изучение световых условий для подводного фотосинтеза в исследованных водоемах показало большой размах глубины проникновения солнечного излучения, варьирующей, при интенсивной инсоляции, от 2 - 5 м в малопрозрачных водах волжских водохранилищ до 7 - 12 м в озерах Онежском и Плещеево. Из-за быстрог о затухания крайних коротковолновых и длинноволновых лучей на сравнительно небольшой глубине, лежащей и пределах верхнего! .5-метрового слоя, проникающая радиация становится идентичной по спектру ФАР. В связи с селективным ослаблением водой наблюдается отклонение ее хода по глубине от подчиняющегося экспоненциальному закону, которое может быть компенсировано математически. "Это позволяет с достаточной в гидробиологических работах точностью вычислять необходимую для фотосинтеза энергию полрояной облученности по интенсивности солнечной радиации над водоемом, в том числе регистрируемой на суше ближайшей актинометрической станцией.

Определения пигментов фитопланктона, начатые в 1958 г. в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах и проводившиеся затем во всех исследуемых водоемах, показали большой размах колебания их концентраций (табл. 1). Для основного пигмента - хло рофилла "а" они составляют от сотых долей микрограмма к литре до!00 и более в"расчете на эвфотную зону водоема. Однако каждый ш нолоемо» характеризуется определенным уровнем средних за Бетаин-онный сезон и максимально достигаемых величин, по которым мо:;:ио судить о трофическом сосюянни его вод. Согласно тому прммакх наследованиями были охвачены водоемы практически всех фофнчеемгл пню. - от однготрофного Онежского озера до эвгрофного Иванькоч-ского водохранилища.

Изменения концентраций хлорофилла в пределах каадо» о водоема связаны, главным образом, с сезонной динамикой фитопланктона, в период массовой пегетацнн которого (как правило, и мае I! июне ■ !игуете) наблюдаются максималмнлс их величины. ] 1а нриг^р^ Рыбинского водохранилища показано, что высота и приуроченность этих максимумов к конкретным срокам зависит от гидрометеорологических особенностей года (Пырина, Сигарепа, 1986). Здесь же прослежен уро-ттагт, тсоггцеггтрпцпй хлорофилла в подледный гтер.тод, когда отг доставляли не более 0.2 мкг/л. Только после исчезновения снега и проникновения под лед около I МДж/м2 ■ сут фотосинтезическн акт ивной радиации концентрации хлорофилла поднимались до 0.4 мкг/л и начиналась вегетация фитопланктона (Пырина, 1985(а)).

Таблица I

Водоемы Годы, Хлорофилл, Источник

месяцы мкг/л сведений

Иваньковское 1958, V-IX 12.5 Пырина, 1966

вдхр. 0 - 2 м 1970, V-X 13.3 Елизарова, 1976

1973-1974, V-X . 26.7-31.8 Пырина, Сигарева,

1978, V-X 14.2 Пырина, Сигарева,

■ неопубл.

Рыбинское 1958, V-X 6.6 Пырина, 1966

Главный плес. 1969-1971, V-X 3.4 - 6.7 Елизарова, 1973,

1972-1976, V-X 6.2- 10.0 Пырина, Сигарева,

1977-1979, V-X 6.6 - ю.о Минеева, Пырина,

1980-1982, V-X 9.3-18.2 Пырина, Минеева,

1983-1985, V-X 15.4-19.2 Пырина, 1991

1986-1990, V-X 9.4-13.8 Там же

1991-1993, V-X 12.6-.14.6 Пырина, неопубл.

Куйбышевское 1958, VI-X 7.9 Пырина, 1966

вдхр. 0 - 3 м

Белое озеро. 1976-1977, V-X 3.8 -5.0 Пырина, Минеева и

0-2 м др., 1981

Оз. Плещеево 1983-1985, V-X 6.2-10.0 Пырина, Сигарева,

Балонов, 1989

Оз. Б. Харбей 1969, VII-VIH 2.0 - Елизарова, Пыри-

на, Гецен, 1976

Онежское 1967-1968, 0.57 - 0.95 Пырина, Елизарова,

озеро. 0 - 5 м VII-VIIÍ Николаев, 1973

Ладожское озе- 1973-1974, VIII 4.60 Пырина, Трифо-

ро. 0 - 4, 0 - 5 м нова, 1979

р. Енисей. 1984-1985, 4.2-7.2 Пырина, Прийма-

0 м - дно VWX ченко,1993

Примечание: приведены средние для водоема и вегетационного периода величины, за исключением Онежского и Ладожского озер, где осреднены данные за летний сезон.

Различия концентраций хлорофилла по акватории водоемов выражены меньше. Выделяются лишь участки, принимающие обогащенные биогенными элементами речные воды, а также мелководья, особенно изолированные и слабо заросшие макрофитами, где содержание гни -мента обытао повышено (Егшзарова, 1976, 1978; Елизарова, Сигарева, 1976; Елизарова, Пырина, Гецен, 1976; Пырина, 1978; Пырина, Плта-рова, Николаев, 1973; Пырина, Приймаченко, 1993). Мелкомасштабные различия в пределах однородной водной массы сравнительно невелики и связаны, главным образом, с действием шдродинамических факторов - циркуляционными потоками, обусловливающими интегральный перенос фитопланктона, ветровым перемешиванием и стратификацией вод (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989; Пырина, Минеева, Сигарева и др., 1993).

В большинстве исследованных водоемов в ощутимом количестве отмечены продукты превращения хлорофилча - феопнгменты. Например, в Рыбинском водохранилище количество феопигментов cociasiiU-ет 20-30% от суммы с чистым хлорофиллом, а в период ранне-летнего минимума фитопланктона поднимается до 60-70%, особенно в нижних слоях воды (Пырина, Сигарева, 1986; Пырина, Минеева, 1990). В оз, Плещеево в это время такое же количество феопигментов наблюдается и в поверхностном 2-метровом слое (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989; Пырина, 1992), что сочетается с повышенным обилием растительноядного зоопланктона (Столбунова, 1989). Только в период наибольшего летнего прогрева, к которому обычно приурочено "цветение" воды си-незеленымн, содержание феопигментов составляет менее 10%. Это совпадает с интенсивным поступлением солнечной радиации, препятствующей накоплению феопронзводных хлорофилла в освещенной зоне вследствие разрушающего действия спета (Yentsch, 1965; Moreth Yenisei), 1970), а также сохранения высокой устойчивости верхнего слоя воды, где этот процесс происходит (Пырина, Сигарева. 19X6).

Другие зеленые пигменты - хлорофнллы "Ь" и "с" обнаружены н значительно меньшем количестве. Содержание хлорофилла с", спои ствеь юго диатомовым, криптофитовым и динофнтовым подо рослям,несколько выше (до 30%) от суммарного хлорофилла, чем хлорофилла "Ь" (несколько процентов). Однако а прибрежных, усгьевых н других.водах, обогащенных биогенными элементами и, соответственно, зелеными и эвгленовыми водорослями - носителями хлорофи.ща "Ь", его содержание может достигать 10%.

Каротиноиды, измеренные в условных единицах, обычно ycrymtwi хлорофиллу в количественном отношении. Отмечена тенденция повышения их соотношения с хлорофиллом как по абсолютному содержанию, так и по отношению экстинкний по мере уменьшения продуктивности вод. Например, в центральной части Рыбинского водохранилища оно выше, чем в речных плесах и прибрежьях, и в цевом для этого водоема выше," чем в Иваньковском водохранилище (Елизарова, 1973, ¡976; Елизарова, Сигарева. 1976; Пырина, Сигарева

1978, 1986). Еще выше оно в Онежском озере, особенно его глубокой зоне, и в тундровых Харбейских озерах (Пырина, Елизарова, Николаев, 1973; Елизарова, Пырина, Гецен, 1976). Исключение составляет река Енисей, при сравнительно невысокой продуктивности вод отличающаяся пониженным уровнем- этого соотношения (Пырина, Приймаченко, 1993). При анализе величин соотношения зеленых и желтых пигментов в сезонном аспекте прослеживается повышение в период ранне-летнего минимума фитопланктона, особенно при размножении фитофагов (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989) и очень сильное - зимой (Пырина, 1985/а).

По удельному содержанию в биомассе фитопланктона хлорофилла "а" (обычно 2-5 мкг/мг) и каротиноидов (1-5 мкБРи/мг) существенных отличий исследованных водоемов не выявляется (Пырина, 1963; Елизарова, 1974, 1976; Пырина, Елизарова, 1975; Елизарова, Пырина, Гецен, 1976; Пырина, Приймаченко, 1993). Отмечено лишь.повышение содержания хлорофилла в биомассе фитопланктона с заметной долей зеленых, как и в культурах этих водорослей (Пырина, Елизарова,. 1971), а также в олигодоминантном сообществе с преобладанием мелкоклеточных видов из рода БирИапсхИзш (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989),

Таким образом, при сходстве общих закономерностей сезонной и пространственной динамики пигментов фитопланктона уровень их концентраций в исследованных водоемах различается в широких пределах, составляя от 1-2 мкг/л в среднем за вегетационный период в малопродуктивных озерах Онежском и Б. Харбей до 30 мкг/л - в эвтроф-ном Иваньковском водохранилищ?. Однако удельное содержание хлорофилла в биомассе фитопланктона, похожего по набору пигментов и составу доминирующих видов, достаточно близко. Не прослежйвается и каких-либо особенностей пигментных характеристик, связанных со световой адаптацией фитопланктона оптически р"азличных водоемов. Роль условий светового режима проявляется лишь в регулировании процесса образования и накопления дериватов хлорофилла в эвфотной зоне водоема в период устойчивой погоды антициклоналыюго типа.

V, Фотосинтезирующая деятельность фитопланктона

По величине первичной продукции фитопланктона в столбе воды под 1 м2 большинство «сследованных водоемов попадает в разряд ме-зотрофных, хотя и разного уровня трофии этого типа вод: от близкого к олиготрофному уровня для тундрового озера Б. Харбей до граничащего с эвтрофным - для Рыбинского водохранилища (табл. 2). Только Онежское озеро относится к типично олиготрофным водоемам, а Иваньковское водохранилище и участок Чебоксарского - к типично эвтрофным. Особое-место занимает оз. Плещеево, для которого по-

Таблица 2

Средние за вегетационный период величины первичной продукции фитопланктона в исследованных водоемах (г С/м2 сут)

Иваньковское 1958 0.90 Пырина, 1966

вдхр. 1970-1973 0.90 - 1.28 Пырина. 1978

1974-1976 0.36 - 0.68 Саппо, 1981

1979-1980 0.91 - 1.35 Тарасенко, 1983.

Рыбинское вдхр. 1955 0.28 Сорокин, 1958

1958 0.54 Пырина, 1966

1959 0,59 Романенко, 1466

1001-1905 0.10-0.19 Романенко,1985

1966-1971 0.21-0,48 Тот же

1972-1973 0.69 - 0.72 Тот же

1974-1980 0.18-0.35 Тот же

1981 0.83 Тот же

1982 0.52 Минеева, 1990

Горьковское 1956 0.41 Сорокин, Розанова,

вдхр. Соколова, 1959

1967 0.76 Тарасова, 1973

1972 0.89 Тарасова. 1977

1974-1979 0.31 - 0.85 Шмелев, Суббопша. 1983

Р. Волга на учас- 1966 2.25 Тарасова, 1970

тке Чебоксарско-

Куйбышевское 1957 0.66 Салманов, Сорокин,

1958 0.83 Пырина, 1966

1965-1966 0,37 - 0.72 Иватин, 1968, 1970

1967-1971 0.32 - 0.56 Иватин, 1974, 1983

Саратовское 1971-1973 0.32-0.50 Дзюбан, 1975, 1976,

Волгоградское 1965-1968 0.30 - 0.63 Далечина, 1971, 1976

вдхр. 1969-1974 0.33 -0.64 Далечина, Герасимо -

1975 1.50 Тот же

Продолжение таблицы 2

Водоемы Годы Первичная Источник

исследований продукция сведений

Белое озеро 1976-1977 0.21 -0.31 Пырина, Минеева, и

Оз. Плещеево 1983-1984 1.36- 1.86 Пырина, Сигарева,

Дзюбан,)989

Онежское озеро 1966, VII 0.05 - 0.20 Сорокин, Федоров,

Ладожское озеро 1973-1974, 0.32-0.60 Пырина, Трифонова,

Оз. Б, Харбей. 1968-1969 0.14-0.26 Пырина, Гецен,

Вайнштейи, 1976,

р. Енисей 1984 0.86 Принмаченко, 1993

Примечание: при пересчете на углерод данные кислородного метода умножали па 0,375; по Онежскому и Ладожскому озерам приведены преоельные значения для открытой части

лучены наиболее высокие величины первичной продукции (летом до!3 г Ог/м2 сут), несмотря на то что содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза в расчете на единицу объема воды здесь сравнительно невелики.

Сезонный ход фотосинтеза планктона исследованных водоемов характеризуется общими закономерностями и определяется, главным образом, изменениями обилия водорослей. В озерах и озеровидных водохранилищах, как Рыбинское и Куйбышевское, где хорошо прослеживается периодичность смены доминирующих групп водорослей, наблюдаются весенний и летний пики, хотя первый из них обычно выражен слабее из-за лимитирующего влияния низких температур (Пырина, 1966; Пырина, Минеева, и др., 1981; Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989), В водохранилищах речного типа с повышенной проточностью, например, Иваньковском, где в течение всего вегетационного периода превалируют диатомовые, сезонный ход фотосинтеза более сглаженный. Однако и здесь в середине лета наблюдаются максимальные его величины (Пырина, 1978). В мелководьях при сходстве общего характера сезонной динамики с глубоководной зоной отмечено смещение пиков фотосинтеза к более ранним срокам (Пырина, Башкатова, Сигарева, 1976). В зимнее время, судя по отдельным наблюдениям в Рыбинском водохранилище (Романенко, 1971), фотосинтез крайне слабый из-за недостатка света под снежно-ледовым покровом (Пырина, 1982, 1985(а)).

Пространственные различия первичной продукции тесно связаны со степенью развития фитопланктона (содержанием хлорофилла). Однако отчетливо это прослеживается лишь по интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу объема воды. Для его интегральных величин, рассчитанных на единицу площади водоема, такая закономерность нарушается, что так или "иначе связано с условиями световою режима. Так, в богатых фитопланктоном мелководьях с глубинами меньше эв-фотной зоны первичная продукция иод 1м: сравнительно невелика из-за ограничивания фотосннтезирующего слоя дном (Пырина, Башкато-ва, Сигарева, 1976; Пырина, 1978; Пырина, Сигарева, Дзюбан, IW). В сильно "цветущих" синезелеными водах иод действием "эффекта самозатенения" ограничен доступ световой энергии к фитопланктону нижних горизонтов и сокращена фотосинтечирующая юна в петом. Для таких вод характерен своеобразный вертикальный профиль фотосинтеза с резко выраженным, прижатым к поверхности, слоем максимума. Напротив, при глубоком проникновении солнечных лучей, ьак и прозрачном оз. Плещееве, а также некоторых участках Нижней Волги, получающих, к тому же. и повышенную дозу солнечной энергии, первичная продукция в столбе воды под 1 м3 достигает высокого уровня при сравнительно небольшой биомассе водорослей (Пырина, Рутков-ская, 1976; Герасимова, 1981; Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989). В оз. Плещеево повышенный выход первичной продукции на единицу площади обусловлен еще и особенностями экологии массовых форм летнего фитопланктона - динофнтовых водорослей из рода Ceraiium, которые могут активно перемешаться п поисках оптимальных для ееоя условий (Heaney, Talling, 1980). При интенсивной солнечной радиации они собираются на некоторой глубине,в зоне максимального фотосинтеза, способствуя повышению его величин п расчете на целый стотб воды иод 1 м; (Пырина, Сигарева, Дзюбан, 14S9).

Закономерности распределения интенсивности фотосинкча но вертикальному профилю п обших чертах сходны для ьсе\ исслсдов,.немч «одоемоа и определяются, н основном, количеством.»пергни ралнапип нрон,.каюшен на ту или иную глубину. Максимальный фоюешпе! на блюдается на глубинах, где облученность составляет около 4.0 МД-к/м2 сут ФАР, а его затухание - при 0,02 МДж/и3 ■ сут. Б ясные длине дни такие условия создаются на глубинах, соответственно, 1-2 и 10-м к t.i Плещеево {"Пырина, Сигарева. Дзюбан, 1989). 1.0-1 5 н 1-9 м i, Онг-чском озере (Сорокин. Федор«)», iУ69>, Ö-0.5 и 3-6 м и оз. Ь. Х.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

Рис. 2. Вертикальное распределение солнечной радиации (X = 380-800 им) и фотосинтеза фитопланктона с преобладанием диатомовых или сннезеленых водорослей. Рыбинское водохранилище, 1972 г.

а - "цветение" диатомовьши, (16 мая), б - "цветение" синерглеными (7 июля). 1 - фотосинтез в мг О/л.сут, 2 - радиация е МДж/м " супь приведенная к шкале МРЭ (Методическое письмо... ¡982, цит. по: Евневич, 1984). Стрелками отмечена энергия радиации на глубине максимального фотосинтеза.

симости от поступления солнечной радиации, что приводит к изменению интегральных величин первичной продукции под 1 мг (Пырина, Минеева, в печати).

Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе фитопланктона исследованных водоемов колеблется в пределах 0,01-i% от интегральной по спектру радиации, падающей на воду, или 0,022% - от энергии ФАР. Наиболее высокие величины (около 1%) были получены в районе Чебоксарского водохранилища, в Куйбышевском и Иваньковском водохранилищах, отличающихся обильным фитопланктоном (Пырина, 1967 (а), 1978), а также в оз. Плещеева - за счет большой глубины фотосинтезирующей зоны (Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989). Такие величины соответствуют наибольшим из известных для высокопродуктивных пресных вод (Talling et al., 1973). На примере оз. Плещеево прослежено взаимовлияние показателей светового режима и количества фитопланктона в процессе утилизации солнечного света, тсоторая возрастает пропорционально.концентрациям хлорофилла ли 10 мкг/л п снижается по мере дальнейшего их увеличения и проявления "эффекта самозатенения" (Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989).

Соотношение между интенсивностью фотосинтеза в максимуме по вертикальному профилю и биомассой водорослей или содержащимся в них хлорофиллом, характеризующее ассимиляционную активность фитопланктона, варьирует в достаточно близких пределах во всех водоемах. В большинстве случав величина отношения фотосинтеза к биомассе (коэффициент активности биомассы) составляет 0,3-0,4 мг Qi/мг, а к хлорофиллу (ассимиляционное число) - 0.10-0.20 мг Ог/мкг за сутки. Повышенные их значения характерны для устьевых, мелководных н других участков, в фитопланктоне которых существенную долю составляют зеленые водоросли (Пырина, 1959 (а), ¡967 (5) ,1978; Пырина. Трифонова. !"."79; Пырина а др. 1981); Сигарева, 1984; Пырина, Снгя-ро"и, Балоиов, 1989).

Прицеленные исследования первичной продукции показывают, "го ее максимальные по верзикальиому профилю величины определяются количеством фоюешггсзнруюшего планктона и содержащегося я нем хлорофилла, а интегральные для столба поды - особенностями светового режима, обусловливающими глубину распространения фотосинтеза в водоеме. В результате в слабо окрашенных прозрачных волях, берущих на себя сряптггслыто мало лучистой энергии, пошлтаел ■ ел выход фотосинтеза на единицу хлорофилла и приходящей солнечной радиации. Световым фактором определяются п ¿опальные различия среднегодовых величин первичной продукции, связанные с продолжительностью периода интенсивного поступления солнечной энергии и глубиной ее проникновения в зависимости от высоты Солнца над горизонтом.

VI. Оцеика световых зависимостей фотосинтеза фитоплаик-

В экспериментах по изучению фотосинтезирующей деятельности фитопланктона в зависимости от энергии подводной солнечной радиации, выполненных на большой акватории Средней и Нижней Волги» в Рыбинском водохранилище и в оз. Плещееве, получена серия типичных световых кривых фотосинтеза. После нормирования" по максимальной для каждой пробы его величине, принятой за 100%, данные разных опытов, установленные в близких условиях облученности, оказались сгруппированными довольно тесно, причем относительно как энергии ФАР, так и общего, солнечного спектра (рис.3). Прослеживалось только некоторое их расхождение в зависимости от состава доминирующих групп водорослей: для фитопланктона с преобладанием зеленых точки были смещены в сторону высокой энергии облученности, а для фитопланктона из диатомовых и, особенно, сине-зеленых водорослей - в область ее пониженных значений (Пырина, 1967; Пырина, Рутковская, 1976).

Такие результаты согласуются с закономерностями вертикального распределения бентосных водорослей в морских шельфах, где представители зеленых чаще произрастают в условиях яркого освещения небольших глубин, а диатомовые, бурые и, особенно, красные проникают глубже. Аналогичное явление отмечено в некоторых глубоких пресноводных водоемах (Gessner, 1955; Kirk, 1983). Признаки световой адаптации, связанные со светопоглотительной способностью пигментов, замечены и у морского фитопланктона, поднятого с разных глубин (Кобленц-Мишке, 1980). Однако в экспериментах с культурами (Curtis, Juday, 1937; Ichimura, Aruga, 1958; и другие), в том числе выде-леннциниз планктона Рыбинского водохранилища (Пырина, 1959), в реагировании водорослей на свст в зависимости от набора пигментов подобных закономерностей не прослеживалось.

Учитывая эту противоречивость, а также то, что фитопланктон Волги, как и других исследованных водоемов, представлен, в основном, диатомовыми и сннезелеными, оказавшимися достаточно близкими в своем отношении к свету, была построена единая световая кривая для совокупности результатов всех экспериментов, выполненных в волжских водохранилищах (рис. 3). При этом использовали данные по энергии общего спектра, наиболее доступные широкому кругу исследователей. Приближенно, т.е. без учета фотоингнбирования, сравнительно мало выраженного в волжских водохранилищах, зависимость фотосинтеза фитопланктона от проникающей в воду солнечной радиации описывалась уравнением вида:

Az"=Iz/(0.35 + 0.009 l.J, (4)

5 10 50 юа)50 ¿50 /Гал!снг

Ивщия радиация за сутки

Рис. 3. Относительная скорость фотосинтеза фитопланктона волжских водохранилищ при различной интенсивности подвод нон солнечной радиации (общин спектр).

1,2 - фитопланктон с преобладанием синезеленых или диатомовых водорослей, соответственно; 3 - смешанный фитопланктон с преобладанием зеленых.. Фотосинтез в % от максимального по вертикальному профилю; энергия солнечной радиации в МДо/с/м хут-в шкале МРЭ.

где 1г и Az"" энергия радиации и интенсивность фотосинтеза (в % от максимального по вертикальному профилю) на глубине г; Аг -(AJAMaKC) 100, где Аг и Амакс в абсолютных единицах. Полученное уравнение (4) аналогично известному уравнению Михаэлис-Ментен, которое может рассматриваться как самый простой из распространенных вариантов описания действия света на фотосинтез. В частности, оно представляет собой разновидность уравнения Еэннистера (Bannister, 1979):

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Ш (5)

(здесь A j и Амакс - интенсивность фотосинтеза при энергии радиации / и максимального по вертикальному профилю, соответственно;/^ ■ константа), которое достаточно универсально и при т -I превращается в уравнение Михаэлис-Ментен, а при т = 2 - в уравнение Смита (Бульон, 1994). Последнее, как известно, положено в основу модели Таллинга, принятой для расчета интегральной первичной продукции в столбе воды под 1 мг (Tailing, 1957; Vollenweider, et al., 1974). Варьированием величины параметра т можно описывать световые кривые с областью насыщения при более высокой (например, если т - 2) или низкой (»и = 3) интенсивности света.

Таким образом, выведенное уравнение (4) соответствует световым кривым фотосинтеза с достаточно пологим наклоном, приводящим к смещению максимума в область повышенной облученности, и слабым проявлением фотоннгибирования. Возможно, такой вид зависимости в некоторой степени связан с особенностями облученности в экспериментах, по мере убывания с глубиной менявшейся в спектральном отношении. И все же отсутствие выраженной адаптации к ослабленному водой освещению, очевидно, можно считать свойственным основной массе фитопланктона исследованных водоемов, где существенен фактор перемешивания и клеткам водорослей не приходится долго находится в глубоких слоях воды.

VII. Роль особенностей светового режима разных лет в межгодовой изменчивости продуктивности фитопланктона

На примере Рыбинского водохранилища, для которого попучен наиболее полный ряд данных по содержанию хлорофилла, рассмотрено изменение уровня продуктивности фитопланктона в многолетнем" плане с дифференцированной оценкой роли антропогенных и климатических факторов, в частности, режима солнечной радиации (Пырина, 1991).

Анализ этих данных показал возрастание среднего за безледный период содержания хлорофилла в водохранилище, начиная с 197! г. (рис. 4). К 80-м годам оно достигло критического уровня (10 мкг/л), за пределами которого зодоем принято относить к эвтрофному типу. Это совпадало с повышением количества биогенных элементов, особенно общего фосфора, концентрации которого в Главном плесе водохранилища увеличились с 33-47 мкг/л в 1965, 1970 гг. (в среднем для отдельных сезонов) до 40-60 мкг/л а 1980 г. (Былинкина, Трифонова, 1978; Разгулин, Гапеева, Литвинов, 1982). Поступают они, в основном, через.Шекснинский плес, получающий стоки Череповецкого промышленного комплекса, на что указывает особенно резкое увеличение концентраций хлорофилла в этом участке водохранилища.

На фоне общей тенденции возрастания выделялись высокие подъемы концентраций хлорофилла, соответствующие вспышке вегетации фитопланктона в годы с антициклональным характером погоды (1972, 198!, 1984 гг.), которые отлхпплпе- интенсивным поступлением солнечной радиации: 15-16 МДж/м* сут. в среднем за вегетационный период (май - октябрь) при наиболее частых значениях в летние месяцы в пределах 20-25 МД/м2 ■ сут. Затем содержание пигмента несколько снижалось, однако оставалось более высоким, чем в предшествующие вспышке годы и держалось около этого уровня несколько лет, пока не наступал очередной период повышенного поступления на Землю энергии солнечной радиации (рис, 4). В близко расположенных Иваньковском водохранилище и оз. Плещеево в эти годы (1972, 1973, 1984 гг.) также наблюдались повышенные величины содержания хлорофилла (табл. 2) и первичной продукции фитопланктона (табл. 3). Возрастание уровня первичной продукции происходило и в других водохранилищах Волги в аналогичные пэ гидрометеорологическим условиям годы, например в 1975 г. (табл. 3). В оз. Уиндермнр выявлено положительное влияние солнечной радиации на формирование пика биомассы весенних диатомовых (К"еа! е1 а!., 1991), Правда, это (.кию сказывалось на среднегодовом уровне биомассы фитопланктона (содержания хлорофилла), который в течение того же периода лет в большей степени определялся другими факторами (ТаШив, 1993).

Значительный подъем продуктивности фитопланктона в годы с антициклональным типом погоды объясняется влиянием нелого комплекса условий, необходимых для фотосинтеза и нарастания биомассы водорослей. За счет интенсивного поступления солнечной радиации увеличивается глубина распространения фотосинтеза и, соответственно, интегральная величина его в столбе воды на единицу площади водоема. В характерных для таких лет условиях ослабленного ветрового режима происходит усиленное прогревание водной толщи и повышается се устойчивость. Это способствует длительному пребыванию водорослей в освещенной зоне при высоком содержании активного (без дериватов) хлорофилла, их фотосинтезу и росту. Возможно сти-улпрование обоих процессов биогенными элементами, пыспо-

17 16 15 Н 13 12 И 10 9 В 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969 197Э 1977 1901 1985 1989 1993 Ганы

Рис.4. Многолетние изменения интенсивности приходящей радиации и содержания хлорофилла в Рыбинском водохранилище

солнечной

/- энергия суммарной солнечной радиации (общий спектр), МДж/м1 сут, в сри)нем за май-октябрь по данным Рыбинской гидрометобсерватории; 2 среднее за безледный период содержание хлорофилла "а" (в сумме с фгопигментами), мкг/л, в верхнем 2-метровом слое воды по наблюдениям на стандартных станциях Главного плеса водохранилища.

бождающимися при бактериальной деструкции органического вещества, которая тоже усиливается под воздействием тепла (Романенко, 1985). Очевидно, в период интенсивного поступления солнечной радиации экосистема водоема обогащается энергией, утилизированной при фотосинтезе, и происходит реальное стимулирование биогенными элементами процессов жизнедеятельности растительного планктона; обеспечивающих нарастание его биомассы.

Полученные результаты раскрывают основное условие функционирования водаых систем - обязательный приток солнечной энергии для его поддержания. С этой точки зрения свет играет не менее важную, чем биогенные элементы, роль в регулировании продуктивности планктонных фитоценозов и водоема в целом, в том числе процесса его эвтрофнрования. Таким образом, решение и этой глобальной проблемы связано с оценкой действия светового фшстора.

Заключение

Основные результаты проведенных исследований сводятся к следующему:

1. В зависимости от прозрачности воды глубина проникновения солнечного света в исследованных водоемах варьирует в широких пределах, составляя при интенсивной инсоляции от 2-5 м в волжских водохранилищах до 7 - 12 м в озерах Онежском и Плещеево. Вследствие затухания крайних коротковолновых и длинноволновых лучей « самом яфяисм слое колы на небольшой глубине порядка 0.5-1.5 м проникающая радиация становится идентичной по спектру ФАР В пределах распространяющейся глубже ФАР наиболее интенсивно ослабляются лучи" синей области спектра, особенно при повышенно!! цветности поды, затем красные, ¡ш максимальную глубину проникают зеленые. В еапз» с селективным ослаблением нрони каюш.его излучения его код по глубине отклончет ея от соответствующего экспоненциальному закону. Отклонение может быть компенсировано математически, что позволяет вычислять необходимую для подводного фотосинтеза энергию облученности по интенсивности солнечной радиации над водоемом, в том числе регистрируемой ближайшей актштомстрнческон станцией.

2. Содержание основного растительного пигмента - хлорофнлча "а" различается от 1-2 мкг/д б среднем за тегационный период в малопродуктивных водах Онежского озера и тундровом оз. Б. Харбей до 30 мкг/л в эвтрофном Иваньковском водохранилище при максимальных значениях во время массовой вегетации фитопланктона от 1.5-3 мкг/л до 100 и более, соответственно. Прослеживается своеобразие сезонной динамики содержания хлорофилла в каждой группе водоемов, отличающихся по уровню содержания пигмента: резкий пе сеннйн и сравнительно слабо выраженный летний пики в оз. Плещее

во, равновеликие - в Белом озере, весенний, летний и осенний (или летне-осенний) - в Рыбинском водохранилище, один летний - в Иваньковском водохранилище, а также в тундровых Харбейских озерах и, повидимому, Онежском озере. Зимой при практически полном отсутствии света под толстым слоем снежно-ледового покрова концентрации хлорофилла близки к 0. Закономерности пространственной изменчивости содержания хлорофилла во вссх водоемах достаточно сходны и связаны, главным образом, с условиями гидродинамического режима. Не обнаружено существенных различий и в удельном содержании хлорофилла, а также его соотношении с другими пигментами для однородного по составу доминирующих водорослей фитопланктона разных водоемов, как и признаков световой адаптации его пигментной системы в оптически различных водах и в сезонном аспекте. Вместе с тем выявляется лимитирующая роль солнечной радиации в процессе образования и накопления дериватов хлорофилла, благодаря чему поддерживается высокое содержание его активного фонда в наиболее благоприятные для фотосинтеза периоды с антициклональным типом погоды. В годы с преобладанием таких периодов наблюдается подъем " общего уровня содержания хлорофилла в водоеме.

3. Уровень величин первичной продукции, рассчитанных на единицу объема воды (в максимуме по вертикальному профилю), определяется количеством фотосинтезирующего планктона (содержанием хлорофилла), а интегральных по глубине - характеристиками светового режима, обусловливающими мощность фотоснн-тезирующей зоны водоема. В результате в малоокрашенных прозрачных водах, берущих на себя сравнительно небольшое количество лучистой энергии, повышается выход первичной продукции планктона на единицу хлорофилла и"поступающей в водоем солнечной энергии. На примере водохранилищ волжского каскада прослеживается возрастание среднегодовых величин первичной продукции фитопланктона по направлению к югу за счет повышенного поступления солнечной радиации. Напротив, в тундровых озерах, первичная продукция лимитируется недостатком световой энергии вследствие ограниченного ее поступления в водоем при малых высотах Солнца над горизонтом и небольшой продолжительности без-ледного периода.

4. Изучение световых зависимостей фотосинтеза показало сходство в реагировании типичных для исследованных водоемов сообществ диатомовых и синезеленых водорослей на интенсивность подводной облученности. Найдено аналитическое представление этой зависимости, позволившее усовершенствовать расчетный метод определения первичной продукции.

5. Полученные в Рыбинском водохранилище многолетние данные о содержании-хлорофилла показывают, что на фоне, межгодовых колебаний происходит его возрастание, свидетельствующее об эв-

трофировашад водоема. Это совпадает с увеличением биогенной нагрузки со стороны промышленно освоенной части побережья. Однако резкие подъемы концентраций пигмента в годы с преобладанием

погоды антициклонального типа заставляют полагать об ускорении -----

этого процесса при усиленном поступленииСолнечной энергии и, таким образом рассматривать свет, наряду с биогенными элементами^! качестве фактора эвтрофирования водоема.

Проведенные исследования всесторонне показывают важную роль света в обеспечении фотосинтезирующей деятельности фитопланктона и формировании им первичной продукции. Важно и то, что проникающая в водоем энергия солнечной радиации поддается регистрации точными физическими методами, а также математическому моделированию, как и сам процесс подводного фотосинтеза. К тому же применительно к планктонным фитоценозам, отличающимся сравнительно несложной структурен при тесном взаимодействии со средой обитания, модели достаточно просты и адекватны природной обстановке. Все это расширяет возможности инструментальных и автоматизированных измерений в исследованиях продуктивности водных экосистем.

Литература

1. Алекнн O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши // Л., 1973.

2. Арэ Ф.Э., Толстякоо Д.Н. О проникновении солнечной радиации в воду // Метеорол. гидрол. 1969, N 6. С. 53-64.

3. Белл Л.Н., Чыора С.Н., Корнильев В.П. Прибор для определения количества облучения (фотоинтегратор) // Физиол. рзст, 1959. Т.6, вып. 4. С. 504-507.

4. Березкин В.А. Применение фильтров в актинометрии и методика обработки наблюдений с ними // Геофиэич. сб, 1932. Т.5, вып.Э.

5. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лим-нических экосистемах. Санкт-Петербург, 1994.

6. былинкина A.A., Трифонова H.A. Биогенные элементы // Волга и ее жизнь. Л., 1978. С. 80-92.

7. Винберг Г.Г. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания а водной массе озера. К вопросу о балансе органического вещества. Сообщ.1 //Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1934. Вып. 18. С. 5-24.

8. Винберг Г.Г. Содержание хлорофилла как показатель количественного развития фитопланктона // Третья экол. конф. Тез докл. Ч.4.Киев, 1954.. С. 70-74.

9. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960.

10. Винберг Г.Г., Сивко Т.Н. Определение содержания хлорофилла а планктоне II Изв. АН БССР. 1953, N 3. С. 61-74.

11. Винберг Г.Г., Сивко Т.Н., Ковалевская Р.З. Методы определения содержания хлорофилла в планктоне и некоторые итоги их применения // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 231-240.

12. Герасимова H.H. Динамика продукции фитопланктона Саратовского и.Волгоградского водохранилищ по многолетним данным II Сб. научн. тр. НИИ оз. и речи. рыбн. х-ва. 1981, N 168. С. 65-S1.

13. ГОСТ 17. 1.04.02.-90. Вода. Методика слектрофотомет-рического определения хлорофилла "а" //М.,1990.

14. Далечина И.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества Волгоградского водохранилища в 1965-1967 гг. II Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1971. Т.10. С. 47-59.

15. Далечина И.Н. Первичная продукция и деструкция ррга-нического вещества Волгоградского водохранилищ в 1968 г. // Волгоградское водохранилище. Саратов, 1976. С. 55-58.

16. Далечина И.Н., Герасимова H.A. Фитопланктон и его продукция tt Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища. Саратов, 1980. С. 31-38.

17. Дзюбан А.Н. Первичная продукция и деструкция органического. вещества в воде Саратовского водохранилища в 1971.-:// Биология внутр. вод, Информ. бюл. 1975. N 25. С.12-15.

18. Дзюбан А.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества в воде Саратовского водохранилища в 1972 г. II Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1976. N 31. С. 13-16.

19. Дзюбан А.Н. Первичная продукция, деструкция органического вещества и численность бактерий в воде Саратовского водохранилища // Гидробиол. журн. 1977. Т. 13, N 1. С. 81-85.

20. Довгий Т.Н. Подводная солнечная радиация на Байкале. Новосибирск, 1977.

21. Евневич.Т.В. О расчете характеристик прозрачности атмосферы // Метеорол. гидрол. 1984. N 5. С. 103-109.

22. Елизарова В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища II Гидробиол. журн. 1973. Т.9, N2. С. 23-33.

23. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск, 1974. С. 46-66.

24. Елизарова В.А. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище по наблюдениям 1970 г. // Биология, морфология и систематика водных организмов. Л., 1976. С. 82-90.

25. Елизарова В.А. Сезонная динамика и распределение пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище // Биология и систематика низших организмов. Л., 1978. С. 103-124.

26. Елизарова В.А., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в мелководной зсно~ Рыбинского водохранилища II Гидробиологический режим прибрежных мелкоеодий верхне-аолжских водохранилищ. Ярослаиль, 1976. С. 133-147,

27. Ззйдоль А.М. Ошибки измерений физических величин. Л., 1974.

23. Иватш» A.B. Микробиологическая характеристика Куйбышевского водохранилища о 1965 г. И Микробиология, 1968. Т.37, вып. 2. С. 360-366.

29. Иватин A.B. Первичная продукция и деструкция органического вещества а Куйбышетско^ сздохраншшща в «8об г.// биолсгич гнутр."сод. Информ. с>юл. 1970. М 8, С. 15-19.

30. Иватин A.B. Продукция фитопланктона и деструкция органического вещества в Куйбышевском водохранилище // Гидробиол. журн. 1974. Т.10, N 3. С. 65-69.

31. Иватин A.B. Продукция и деструкция органического вещества И Куйбышевское водохранилище. Л., 1983. С. 90-102.

32. Кириллова Т.В. Радиационный режим озер и водохранилищ. Л., 1970.

33. Кобленц-Мишке О.И. Поглощение и утилизация сеетссой

п процесса фотосинтеза фитопланктона черного моря Н Экосистемы пзлзгиаяи Черного моря. М., 1Э30. С. 132 -139.

34. Ксблзнц-Уишйе О.И., Возник В., Очаковский Ю.Е. (ред). /п&осик* солнечной энергии з процесс* фошскнтеза чгомомсрск%:г.. ■л -¿алтайского фпюпланетена. М., IS85.

25. ".Собленц-Мишкп О.И., Вогияк Б., Конооаное о.В. Мьд«-П17сг.;;»ие.. р&сы-." -гчнч^оч продукции // Oi.vawrewm Баптик»! . > «не-исна 1984 года. Н., .037. С. 385-40/

ль. Ларин Д.А. О расчете смерти Сопнцп, проникающей в üiyöb ßQAOSiAoa.7 üöcihhk МГУ. Серия V. География. 1973. N 1. С. 102-106.

37. Msweftß« H.f»1. Перпс.чнпя продукция платлона FWHihghov г.ндохрлнчлища // опора и кродуттнодъ пзд&гич&ммх и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л., 1990. С. 207-216.

38. Мокиеаский К.А. Проникновенна лучистой энергии Солнца в йодную массу Ладожского озера // Тепловой оеясим Ладожского озера. Л., 1968. С. 73-99.

39. Мокиовский К.А. Радиационный баланс Онежского озара II Тепловой режим Онежского озера. Л, 1973. С. 52-134.

40. Ничилорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. XV Тимирязевское чтение. М., 1956.

41. Ничилорович A.A. Фотосинтетйческая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 5-28.

42. Покатилова Т.Н. Спектральное ослабление солнечной радиации в природных водах II Гидрология Байкала и других водоемов. Новосибирск, 1984. С. 14-19.

43. Покатилова Т.Н. Использование пиранометра для измерения энергии подводной солнечной радиации // Методические вопросы изучения первичной продукция планктона внутренних водоемов. Санкт-Петербург, 1993. С. 139-146.

44. Приймаченко А.Д. Продукция фотосинтеза фитопланктона и трофический статус р. Енисей // Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск, 1993. С. 149-161.

45. Разгулин С.М., Гапеева М.В., Литвинов A.C. Баланс биогенных элементов и ионов в Рыбинском водохранилище в 1980 г. II Гидрохимические исследования волжских водохранилищ. Рыбинск, 1982. С. 61-91.

46. Розенберг. Г.В. Физические основы спектроскопии свето-рассеивающих веществ // Успехи физ, наук. 1967. Т.91, N 4. С. 569608.

47. Романенко В.И. Характеристика микробиологических процессов образования и разрушения органического вещества о Рыбинском водохранилище II Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.-Л., 1966. С. 133153.

48. Романенко В.И. Продуцирование органического вещества фитопланктоном в Рыбинском водохранилище // Гидробиол. журн. 1971. Т.7, N4. С. 5-10.

49. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л., 1985.

50. Рутковская 8.А. Характеристика радиационных свойств озер, водохранилищ и морей I/ Морские метеорологические исследования. M..19S2. С. 117-132.

51. Рутковская В.А. Проникновение соленечной радиации в водоемы суши и моря II Исследования атмосферной циркуляции и приземного слоя воздуха над Тихим м Индийским океанами. М., 1965. С. 245-274.

52. Салманов М.А., Сорокин Ю.И. Первичная продукция Куйбышевского водохранилища // Изв. АН СССР, сер. биол. 1962. N 4. С. 603-613.

53. Саппо Л.М. Первичная продукция органического вещества Иваньковского водохранилища в 1974-1976 гг. // Сб. научн. тр. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. 1981. N 105. С. 30-34.

54. Семенченко!?.А.(Мелешко И.Е., Кирмалов Р.Л., Владимирова И.А. Подводный регистрирующий - спектрометр с дистанционным управлением // Метеорол. гид рол. 1971. N 4. С. 9499.

55. Сигарвва Л.Е. Содержание и фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона Верхней Золги. Дисс. канд. биол. наук. Борок, 1984.

56. Сорокин Ю.И. Первичная продукция органического вещества в водной толще Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. "Борок". 1958. Вып. 3. С. 66-68,

57. Сорокин Ю.И., Розанова Е.П., Соколова Г.А. Изучение первичной продукций в Горьковском водохранилище с применением См //Тр. Всес. гидробиол. об-ва. 1959. Т.9. С. 351-359.

58. Сорокин Ю.И., Федоров В.К. Определение первичной продукции и деструкции органического вещества в Онежском озере // Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества. Л., 1969. С. 4-8.

59. Справочник по климату СССР. Л., 1966. Выл.8, ч.1; вып. 12, ч.1; вып.13, ч.1; вып.29,4.1.

60. Столбунова В.Н. Зоопланктон // Экосистема озера Плещееве. Л., 1989. С. 156-173.

61. Тарасенко Л.В. Продукционные характеристики фитопланктона Иваньковского водохранилища в 70-е годы. М., 1963. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 8 июня 1983 г. N 3153-83 Деп.)

62. Тарасова Т:Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества а р. Волге на трассе строительства Чебоксарской ГЭС в 1956"."// Уч. зап. Горьковск. ун-та. Сер. биол. 1970. Вып. 105. С. 32-36.

63. Тарасова Т.Н. Первичная продукция, бакгериопланктон и деструкция органического вещества в Горьковском водохранилище и Гедробиол. жури. 1973. Т.9, N 3. С. 5-11.

64. Тарасова Т.Н. Первичная продукция и участие бактерий в деструкции органического вещества в озерной части Горьковского водохранилища // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотич. круговорота. Лиственичное на Байкале. 1977. С. 69-73.

65. ЧехинЛ.П. Световой режим водоемов. Петрозаводск. 1987.

66. Шмелев Г.А., Субботина Е.В. Продукция фотосинтеза и деструкция органического вещества в Горьковском водохранилище за 1974-1979 гг. // Сб. работ. Горьк., Волжск, и Рыбин, гидроме-теорол. обсерс. 1983. N 16. С. 51-59.

67. Янишевский Ю.Д. Актинометричеекие приборы и методы наблюдений с ними. Л., 1957.

68. Bannister Т.Т. Quantitative description of steady state, nutrient-saturated algal growth, Including adaptation It Limnoi. Oceanogr.

1979. Vol. 24, N 1. P. 76-96.

69. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivera J.A. Chlorophyll "a" in some corals and marine plants // Nature. 1959. Vol. 183, N 4671. P. 1338-1339. > "

70. Curtis J.T., Juday C. Photosynthesis of algae In Wisconsin lakes // intern. Rev. ges. Hydrobioi. 1937. Bd. 35, H.2. S. 122-133.

71. Ganf G.G. Photosynthetic production and Jrradiance-photosynthesls relationships of the phytopiankton from a shallow equatorial lake (Lake George, Uganda) // Oecologia. 1975. Vol. 18, N 3. P. 165-183.

72. Ganf G.G., Heaney S.I., Cony J. Light absorption and pigment content in natural populations and cultures of a non-gas vacuolate cyanobacteria Oscillatoria bourretlyl (Tychomema bourrelyl) И J. PlanktonRes. 1991. Vol. 13, N5. P. 1101-1121.

73. Gessner F. Hydrobotanik. Bd.1. Berlin, 1955.

74. Heaney S.4., Tailing J.F. Ceratlum hyrundlnelta - ecology of a complex, mobile and successful plant II Rep. Freshwater Biol. Assoc.

1980. N 48. P. 27-40.

75. Humphrey G.F. Phytopiankton pigments in the Pacific Ocean II Proc. Conf. on primary productivity measurement, marine and freshwater, held at Univ. Hawaii, August 21 - September 6,1961. U.S. Atomic Energy Commission, 1963. p. 121-141.

76. ichimura S„ Aruga Y. Some characteristics of photosynthesis of freshwater phytopiankton // Bot. Mag., Tokyo. 1958. Vol. 71,N 841-842. P. 261-269.

77. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometry equations for determining chlorophylls "a","b","ci" and "сг" in higher plants, algae and natural phytopiankton II Biochem. Physiol. Pfianz. 1975. Bd. 167, N2. P. 191-194.

78. Jewson D.H. The interaction of components controlling net photosynthesis In a well-mixed lake (Lough Neagh, Nothern Ireland) II Freshwater Biol. 1976. Vol. 6, N 6. P. 551-576.

79. Jewson D.H. Light penetration in relation to phytopiankton content of the euphotic zone of Lough Neagh, N. Ireland//Oicos. 1977. Vol. 28. N 1.P. 74-83.

80. Jewson D.H., Tailing J.F., Dring M.J., Tilzer M.M., Heaney S.I., Cunningham C. Measurement of photosynthetically available radiation in freshwater: comparative tests of some current" instruments used in studies of primary production II J. Plankton Res. 1984. Vol. 6, N 2. P. 259273.

81, Kirk J.T.O. Light and photosynthesis In aquatic ecosystems. Cambridge. 1983. .

82. Koski V.M., Smith J.H.C. The Isolation and spectral absorption properties of protochlorophyll from etiolated barley seedlings II J. Am. Chem. 1948. Vol. 70. P. 3558-3562. _________________

83. lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: spectrophotometry equations // Llmnol. Oceanogr. 1967. Vol. 12, N 2. P. 343-346.

84. Loronzen C.J., Jeffrey S.W. Determination of chlorophyll in seawater II UNESCO technical papers In marine sciences. 1980, N 35 P. 3-20.

85. Manning W.M., Juday R.E. The chlorophyll content and productivity of some lakes in Northeastern Wisconsin // Trans. Wise. Acad. Sci. 1941. Vol. 33. P. 383-392.

88. Marfwr A.F.H., Kusch E.A., Ra! H., Rfsmann 3. Tha iT-oosurcment of phctcsynthsilc pigments in freshwaters and standartizatlon of methods: Conclusions and recommendations // Arch. Hydroblol., Beih.Ergebn. Llmhol. 1980. H. 14. P. 91-106.

87. Moreth C.M., Yentsch C.S. The role of chiorophyllase and light In tha decomposition of chlorophyll from marine phytoplankton H J. Ex>. Mar. Biol. Ecol. 1970. Vol. 4, N 3. P. 238-249.

88. Neale P.JM Tailing J.F., Heaney S.I., Reynolds C.S., Lund J.W.6. Long time series from tha English Lake District: Irradiance-dspandant phytoplankton dynamics during tho spring maximum // Llmncl. Ccenogr. 1991. Vol. 36, N 4. P.751-760.

09. Parsons T.R, Strickland J.D.H. Discussion on spectrophotometry determination of marine plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids//J. Mar. Res. 1983. Vol. 21, N3. P. 155-163.

SO. Plait T., Galiegos C.L., Harrison W.G. Photoinhlbltion of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton // J. Mar. Res. 1980. Vol. 38, N 4. P. 687-701.

91. Piatt T., Sathyendranath S., Ravindran P. Primary production of phytoplankton: analytic solutions for daily rates per unit area of water surface//Proc. R. Soc. London. 1990. Vol. 241. P. 101-111.

92. Report of tho first meeting of tho joint group of experts on photosynthetic radiant energy II UNESCO technical papers in marine sciences. 1965. N 2.

93. Richards F.A., Thompson T.G. The estimation and characterization of phytoplankton populations by pigment analyses. ft.A spectrophotometry method for tho estimation of plankton pigments //J. Mar. Res. 1952. Vol. 11, N 2. P. 156-172.

94. Schomer H. Photosynthesis of water plants at various depth In lakes of Northeastern Wisconsin // Ecology. 1934. Vol. 15, N 2. P. 217218.

95. Schomer H.A., Juday C. Photosynthesis of algae at different depths In some lakes of Northeastern Wisconsin. I. Observations of 1933//Trans. Wise. Acad. Sci. 1935. Vol.29. P. 173-193.

96. SCOR-UNESCO working group N 17. Determination of photosynthetic pigments II Determination of photosynthetic pigments in sea-water. Monographs on oceanographic methodology. 1966.1. P. 9-18.

97. Stra^krafaa M., Gnauk A. Freshwater ecosystems - modeling t and simulations. Amsterdam. 1985.

98. Szumiec M. The effect of controlled eutrophlcation on solar radiation penetrating Into the ponds II Acta Hydroblol. 1975. Vol. 17, N 2. P. 149-182.(no/ibCK.)

99. Tailing J.F. Photosynthetic characteristics of some freshwater diatoms In relation to underwater radiation II New Phytol. 1957. Vol. 56, N. 1. P. 29-50.

100. Tailing J.F. Self-shading effects In natural populations of a planktonlc diatom // Wetter u. Leben. 1960. Jahrg. 12, H.9-10. S. 235242.

101. Tailing J.F, The underwater light climate as a controlling factor In the production ecology of freshwater phytopiankton // Mitt, int. Verein,theor. angew. Llmnol. 1971, N 19. P. 214-243.

102. Tailing J.F. Utilization of solar"radiation by phytopiankton// Trends in photobiology. N.Y. 1982. P. 619-631.

103. Tailing J.F. Comparative seasonal changes, and inter-annual variability and stability, in a 26-year record of total phytopiankton biomass In four English lake basins // Hydrobiologla. 1993. Vol. 268, N1. P. 65-98.

104. Tailing J.F., Driver D. Some problems In estimation of chlorophyll "a" in phytopiankton // Proc, Conf. on primary productivity measurement, marine and freshwater, hold at Univ. Hawaii, August 21-Septsmber 6,1961. US Atomic Energy Commission . 1963. P. 142-146.

105. Tailing J.F., Wood R.B. Prosser M.V., Baxter R.M. The upper limit of photosynthetic productivity by phytopiankton: evidence from Ethiopian soda lakes// Freshwater Biol. 1973. Vol. 3, N 1. P. 53-76.

106. Ttlzer M.M. The Importance of fractional light absorption by photosynthetic pigments for phytopiankton productivity in Lake Constance II Limnol. Oceanogr. 1983. Vol. 28, N 5. P. 833-846.

107. Tilzer M.M. The quantum yield as a fundamental parameter controlling vertical photosynthetic profiles of phytopiankton // Arch. Hydrobiol., Suppl. 1984. Bd. 69, N 2. S. 169-198.

108. Tilzer M.M., Schwarz K. Seasonal and vertical patterns of phytoplankton light adaptation In a high mountain lake // Arch. Hydroblol. 1976. Bd. 77, N 4. 5. 488-504.

109. Thom.asson K. Reflection on arctic and alpine lakes II Oikos. 1958. Vol. 7, N 1. P. 117-143. ____________________________

110. Vollenwieder R.A., Tailing J.F., Westlake D.F. A manual on methods for measuring primary production in aquatic environments. Oxford. 1974.

111. Yentsch C.S. A non-extractive method for the quantitative estimation of chlorophyll in algal cultures // Nature. 1957> Vol. 179, N

4573. P. 1302-1304.

112. Yentsch C.S. The relationship between chlorophyll and photosynthetlc carbon production with reference to the measurement of decomposition products of chloroplastic pigments H Mem. 1st. Ital. Idrobiol. Suppl. .13., 1255. P. 323-3«in.

Основные публикации по теме диссертации

Пырина И.Л. Интенсивность фотосинтеза у водорослей в связи с сезонной освещенностью //Тр. Инст. биол. водохр. 1959. Т. 1(4). С. 102-109.

2. Пырина И.Л. Фотосинтетическая продукций в Волге и ее водохранилищах //бюл. Икст. биоп. водохр. 1959 (а). N 3. С. 17-20.

3. Пырннз И.Л. Зависимость первичной продукции от состава фитопланктона // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 30.8-313.

4. Пырина И.Л. Предварительные итоги, применения спектрсФото-метрического метода для определения пигментов пресноводного фитопланктона // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.-Л., 1963. С. 51-59.

5. Пырина И.Л. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме // Тезисы докл. 1 совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах. Листеенйчнса иа Байкала, 1964. С. 81-62.

6. Пырина И.Л. Подводный фотоинтегратор// Гидробиол. журн. 1365, Т.1, N 2. С. 61-07,

7. Пырина И.Л. Оценка первичной продукции фитопланктона по результатам измерений содержания хлорофилла и интенсивности подводной радиации // Вопросы гидробиологии (Тезисы докл. I Съезда ВГБО).М„ 1965 (а). С. 359-360.

8. Пырина И.Л., Феоктистова О.И, Роль синезеленых водорослей в продуцировании органического вещества в водоеме // Экология и физиология синезеленых водорослей. М.-Л., 1965. С. 42-46.

9. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов//Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах - Л., 1966. С. 249-270.

10. Пырина И.Л. Первичная продукция некоторых водохранилищ в связи с освещенностью, хлорофиллом и биомассой фитопланктона // Автореферат канд. дисс. Минск, 1966 (а). 16 стр.

11. Пырина,И.Л., Макеева Н.Л. О методе определения хлорофилла в клетках водорослей, собранных на мембранном фильтре // Растительность волжских водохранилищ. М.-Л., 1966. С. 198202.

12. Пырина ИЛ. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М., 1967. С. 202-208.

13. Пырина И.Л. Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе планктона волжских водохранилищ// Лучистые факторы жизни водных организмов. Л., 1967 (а). С. 34-42.

14. Пырина И.Л. Зависимость фотосинтеза фитопланктона от его биомассы и содержания хлорофилла// Микрофлора, фитопланктон и высшая растительность внутренних водоемов. Л., 1967 (б). С. 94-103.

15. Пырина И.Л. Первичная продукция в водохранилищах Верхней и Средней Волги // Тезисы докл. I конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Тольятти, 1968. С. 88-80.

16. Пырина И.Л. Интенсивность и спектральный состав солнечного света в оптически различных водах // Второе совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах. Краткое содержание докладов, ч. I. Лиственичное на Байкале, 1969. С. 83-84.

17. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Содержание хлорофилла в фитопланктоне некоторых пресных водоемов // Второе совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах. Краткое содержание докладов, ч. II. Лиственичное на Байкале, 1969. С. 9-10.

18. Пырина И.Л. Подводная освещенность и хлорофилл как показатели первичной продукции водоемов // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. (Тезисы докл. И съезда ВГБО). Кишинев, 1970. С. 314.

19. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическое определение хлорофиллов в культурах некоторых водорослей II Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л., 1971. С. 5665.

20. Пырина И.Л., Наумова Е.И. Фотосинтезирующая деятельность фитопланктона в отработанных водах Конаковской ГРЭС//Тези-

сыдокл. Симп. по влиянию подофетых вод ТЭС на гидрологию и биологию водоемов. Борок,1971. С. 52.

21. Гусева К.А., Приймаченко А.Д., Пырина И.Л. Кожова О.М., Герасимова Н.А., Куксн М.С., Шаларь В.М. Развитие синезеленых во-дорослейв водохранилищах гидроэлектростанций СССР// Тезисы докл. Всес. совещ. по комплексному использованию водохранилищ. Киев, 1971. С. 41-42.

22. Пырина ПЛ., Рутксвская В.А., Ильинский А.Л. О влиянии фитопланктона на проникновение солнечной радиации в воду волжских водохранилищ II Органическое вещество и элементы гидрологического режима волжских водохранилищ. Л., 1972. С. 97-106.

23. Пырина И.Л., Гецен М.В., Елизарова В.А. Некоторые показатели продуктивности фитопланктона тундровых Харбейских озер // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах (Третье сояещанкэ.. Краткое содержание докладов, сб. 1). Лиственичноа на Байкале, 1973. С. 112-114.

24. Пырина Ш1., Елизарова в.А., Николаев И.И. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне Онежского озера и их значение для оценки уровня продуктивности этого водоема II Продуктивность Онежского озера. Л., 1973. С. 108-122.

25. Пырина И.Л., Наумова Е.И. Интенсивность фотосинтеза фитопланктона в сбросных водах Конаковской ГРЭС // Бюл. Инст. биол. внутр. вод. ИнфорМ. бюл. 1973. N 17. С. 18-22.

26. Пыряка Я".Л. Спектральные измерения подводной радиации фотссинтетического диапазона длин волн фотоинтегратором со светофильтрами II Радиационные процессы з атмосфере и на земной поверхности (Материалы IX Всес. совещ. по актинометрии). Л., 197-1. С. 423-428.

27. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в волжских водохранилищах // Тезисы докл. II конф. по изучению водоемов бассейна Волги (краткое содержание докладов). Борок, 1974(а). С. 20-24.

28. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона (раздел монографии) II Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. С. 91-107.

29. Пырина И.Л. Проникновение и спектральный состав солнечного света в оптически различных водах И Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, 1^75 (а). С. 349-353.

ЗО^Пырика И.Л., Елизарова В.А. Содержание хлорофилла в фитопланктона некоторых пресноводных водоемов II Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, 1975. С. 85-89.

31. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Интенсивность фотосинтеза и содержание хлорофилла у массовых форм фитопланктона в водоемах различного типа // Изучение и охрана водных ресурсов. М., 1975 (а). С. 60.

32. Пырина И.Л., Девяткин В.Г., Елизарова В.А. Экспериментальное изучение воздействия подогрева на развитие и фотосинтез фитопланктона// Антропогенные факторы в жизни водоемов. Л., 1975. С. 67-84. ,

33. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища в 1971-1972гг.//Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 106-132.

34. Пырина И.Л., Гецен М.В., Вайнштейн М.Б. Первичная продукция фитопланктона озер Харбейской системы Большеземельской тундры (раздел монографии) // Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры. Л., 1976. С. 63-76.

35. Елизарова В.А., Пырина И.Л., Гецен М.В. Содержание пигментов фитопланктона в водах Харбейских озер.//Там же. С. 5563.

36. Пырина И.Л., Рутковская В.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза фитопланктона от проникающей в воду суммарной солнечной радиации // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л., 1976. С. 48-66.

37. Гусева К.А., Приймаченко-Шевченко А.Д., Кожова О.М., Пырина И.Л., Куксн М.С., Шаларь В.М., ЧайковскаяТ.С., Герасимова H.A. Интенсивность "цветения" и сроки массовой вегетации синезеле-ных водорослей в водохранилищах гидроэлектростанций СССР // Проблемы регулирования "цветения" воды и использования водорослей в народном хозяйстве. Киев, 1976. С. 6-19.

38. Пырина И.Л., Елизарова В.А., Сигарева Л.Е. Признаки эвтро-фирования Иваньковского водохранилища по показателям продуктивности фитопланктона И Антропогенное звтрофирование природных вод. Черноголовка, 1977. С. 238-244.

39. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона (раздел монографии)// Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л., 1978. С. 102-124.

40. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона (раздел монографии) // Волга и ее жизнь. Л., 1978 (а). С.148-152.

41. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Некоторые показатели продуктивности фитопланктона Шекснинского водохранилища и примыкающих озёр II Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное исполь-

зование (тезисы к научно-практической конференции). Вологда, 1978. С. 20-21.

42. Пырина И. Л., Сига рева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Иванькозском водохранилище в 1973-1974 гг.//Биология низших организмов. Рыбинск, 1978, С. 3-17,

43. Pyrina I.L. Primary production of phytoplankton In the Volga (раздел монографии) //The river Volga and Its life. Hague, 1979. P. 180-194.

44. Пырина И.Л. Определение первичной продукции фитопланктона по максимальному фотосинтезу, суммарной солнечной радиации и прозрачности воды // Гидробиол. журн. 1979. Т.15, N 6. С. 109-113.

45. Пырина И.Л., Трифонова И.С. Исследования продуктивности фитопланктона Ладожского озера//Гидробиол. журн. 1979. Т.15, N 4. С. 26-31.

46. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Сравнительная характеристика по- доемов различного трофического уровня по содержанию хлорофилла // Круговорот вещества и биологическое самоочищение водоемов. Киев, 1980. С. 100-109.

47. Tilzer М.М., Pyrina I.L., Westlake D.F. Phytoplankton photosynthesis (раздел монографии) // The functioning of freshwater ecosystems. Cambridge, 1980. P. 163-170,174-176.

48. Пырина И.Л., Минеева H.M., Корнева Л.Г., Летанская Г.И. Фитопланктон и его продукция (раздел монографии) // Антропогенное влияние на крупные озера северо-запада СССР. Ч. II. Гидробиология

и гидрохимия Белого озера. П., 1981. С. 15-64.

49. Пырина И.Л. О нижнем световом пределе вегетации фитопланктона подо льдом // Проблемы экологии Прибайкалья.!!. Мониторинг бактериального населения водоемов. Иркутск, 1982. С. 85-86.

50. Пырина И.Л., Сметанин ММ: Об оценке средних для водоема значений количественных характеристик фитопланктона /■" Оценка погрешностей гидробиологических и ихтиологически;; исследований. Рыбинск, 1982, С. 144-156.

51..Пырина ^ И.Л. . исследования проникающей под ледфото-синтетически активной радиации //Радиационная климатология и

прикладные аспекты актинометрии (Материалы XI! совещ. по актинометрии). Иркутск, 1984. С. 252-254.

52, Пырина И.Л. Соотношение между видимой и общей солнечной радиацией над водоемами верхне-еолжского бассейна// Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск, 1985. С. 38-40.

53. Пырина И.Л. Условия светового режима и развитие фитопланктона в подледный период в крупных озерных водоемах северо-запада// Проблемы исследования крупных озер СССР. Л„ 1985 (а). С. 111-114.

54. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище в различные по гидрометеорологическим условиям годы (1972-1976 гг.) // Биология и экология водных организмов. Л., 1986. С. 65-89.

55. Минеева Н.М., Пырина И.Л. Исследования пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища и Там же. С. 90-104.

56. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Многолетние исследования пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // V Съезд ВГБО, ч. I. Тезисы докладов. Куйбышев, 1986. С 208-209.

57. Приймаченко А.Д., Пырина ИЛ., Вотякова Н.Е. Пигментный состав и фотосинтетическая активность планктона и бентоса р. Енисей// Там же, ч. II. С. 254-285.

58. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е., Балонов И.М., Мазин A.M. О продуктивности фитопланктона озера Плещееве // Охрана и рациональное использование внутренних вод Центра и Севера Русской равнины. Ярославль. 1986. С. 36-40.

59. Пырина И.Л. Об ослаблении солнечной радиации в природных водах II Первая Верещагинская Байкальская международная конференция. Тезисы докладов. Иркутск, 1989. С. 35-36.

60. Pyrina I.L. On the attenuation of solar radiation in natural waters. " //. The first Vereschagin Baikal internatienol conference. Abstracts. Irkutsk, 1989, P. 35-36.

61. Пырина И.Л. Гидрооптические характеристики и световой режим (раздел монографии) II Экосистема озера Плещееве. Л., 1989 (а). С. 3540. "

62. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Балонов И.М. Фитопланктон и его продукционная способность // Там же. С. 71-114.

63. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Дзюбан А.Н. Первичная продукция фитопланктона // Там же С. 114-122.

64. Бикбулатов. Э.С., Дзюбан А.Н., Пырина И.Л. Баланс органического вещества//Там же С. 216-218.

65. Дзюбан А.Н., Пырина И.Л. Трофическое состояние и качество воды // Там же. С. 218-221.

66. Пырина И.Л., Минеева Н.М. Содержание пигментов фитопланктона в водной толще Рыбинского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л., 1990. С. 176-188.

67. Пырина И.Л. Многолетняя динамика хлорофилла и продуктивность растительного планктона Рыбинского водохранилища // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль. 1991. С. 253-259.

68. Пырина И.Л. Содержание хлорофилла и продуктивность фитопланктона оз. Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль, 1992. С. 18-21}.

69. Пырина И.Л., Лященко O.A. Состав и продуктивность фитопланктона оз. Плещееве на современном этапе. //Тезисы докл. Всерос. научн. конф., посвященной 300-летнему юбилею отечественного фпота. Переслззль-Залегкий, 1992. С. 112-114.

70. Пырина И.П., Ляшенко O.A. Состав и продуктивность фито-планстсна оз. Плещеева на современном этапе. // Тр. Всерос. изуми, конф. посвященной 300-летнему юбилею отечественного флота. йыл.Ш. Шреславль-Залшкий. 1392. С. 48-54.

71. Пырина ИЛ. Кислородный метод определения nepciv-mcfi продукции фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних еодоемов. Сяччт-Петербург, 1053. С. 10-13.

72 Пмрина И.Л. Особенности условий для фотосинтеза и изолированных проба;; фитопланктона. // Там же. С. 21-23.

73. Пырина ПЛ. Определение подводной фотосиитетически ак-

1ИПМ11Л МЯП1ЛЯИММ Н lOII WAf

74. Mbtjjwha i"i.."!., vf.-.eiaiiiiHM.fvi. Расчет интегральных и средних величин первичной продукции и оценка их точности. // Там же. С. 30-40.

75. Пырина ИЛ. Ретроспективный анализ данных по первичной продукции фитопланктона Волги // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти, 1993 (а): С. 129-130.

78. Пырина И.Л., Приймаченко- А.Д. Содержание пигментов фито-планетона в р. Енисей (раздел монографии) // Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск, 1993. С.

7-" Перина И..П., минееза Н.М., Cnrfepfetiä л.Е,. .имнао;: ; А Д Филимонов B.C., Митропольскал M.U. Пространственно? ..«спсо-детские фитопланктона (р^здол."иснографпф:> Эколог rfi-wi,~ ФОГТ.5рЫ прог.трлыстеенного РЙСПРОДСГ.СИИК Л.тренвщеима (ИД-роОконтов Санкт-Петербург, 19ЭЗ. С. 55-8-1. 70. Пырина И.Л., Сметания М.М., Сметзннна ТЛ. Сгатшшмвскь» подход к оценке концентраций пигментов и биомассы фитоплап-гена и Оценка продуктивности фитопланктона. Ноеосибирск, 1993. С. 30-4 4.

79. Пырина И.Л. Показатели первичной продукции фитопланктона в

кэсгзде водохранилищ р. Волги // Микрофлора и биологический прон-зееы во внутренних водоемах". Санкт-Петербург (о печати). 60. Пырина И.Л., Добрынин Э.Г., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. О влиянии фотосинтеза и деструкции органического вещества на кислородный режим стратифицированного озера. Там же. 81. Пмпичэ и.л, М^меева Н.М. Проникновение солнечного света и параметры фотесинтезирующей зоны в Рыбинском водохранилище // Структура и продуктивность фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти (в печати)-

Продукционный цикл фитопланктона

Основными факторами, определяющими первичную продукцию фитопланктона, являются толщина фотического слоя, обеспеченность фитопланктона биогенными элементами и продолжительность продукционного цикла.
В целом указанные параметры зависят от конкретных климатических и гидрологических условий каждого района и проявляются в сроках наступления весеннего развития, которые тесно связаны следовым режимом и окончания продукционного цикла; кроме того, эти параметры определяются запасом биогенных элементов, образовавшимся в фотическом слоек началу весеннего развития и определяемым речным стоком и глубиной зимнего конвективного перемешивания, летней вертикальной турбулентной диффузией, количеством солнечной энергии (зависящей в свою очередь от времени года и климатических факторов), а также структурно-функциональными характеристиками фитопланктона.
Фитопланктон Белого моря представляет собой качественно обедненный планктон Баренцева моря с большой примесью «литоральных» эпифитных и пресноводных форм (Кокин, Кольцова, 1972). В Белом море по сравнению с южной частью Баренцева моря по числу видов преобладают холодолюбивые диатомеи и снижается видовое разнообразие перидиней. Подоле содержания водорослей в составе фитопланктона (63%) Белое море приближается к таким высокоарктическим эпиконтинентальным морям, как Карское (67%) и Лаптевых (64 %), что лишний раз указывает на его арктический характер. Формирование качественного и количественного состава фитопланктона в различные биологические сезоны происходит под влиянием как биотических, так и абиотических факторов среды.

Изменение структурных и функциональных показателей сообщества в течение продукционного цикла можно проследить на примере анализа биологических сезонов в Кандалакшском заливе в 1970 г. (Федоров, Бобров, 1977, Бобров, 1982).
Всего за период наблюдений с 15 апреля по 26 октября в 1970 г. поставлена 51 станция (дважды в неделю). Продукцию определили радиоуглеродным методом склянок на горизонтах 0,2.5, 5, 10, 25, 50, 75 м и у дна. Суммарную солнечную радиацию измеряли пиранометром Янышевского в подводной модификации. Одновременно с постановкой опытов по определению первичной продукции с соответствующих горизонтов проводили батометрические количественные сборы фитопланктона и изучение некоторых гидролого-гидрохимических параметров. При расчете эффективности фотосинтетического процесса данные измерения первичной продукции были выражены в энергетических единицах, исходя из следующего расчета: на фиксацию I моля CO2 расходуется 112 калорий световой энергии, а эта величина соответствует 9.36 кал/мгC.
Переход от численности особей фитопланктона к весовым характеристикам производили по формуле:

Формула получена с учетом того, что в сухой биомассе водорослей содержится 35 % золы (Федоров и др., 1974).
Величины суточных сумм радиации в течение вегетационного периода 1970 г. колебались от 20.6 до 2300 кал/(см". день). Увеличение проникающей в BOAy солнечной радиации в первой декаде мая до 100.6-181.4 кал/(см" - день) совпадает повремени с вскрытиемледового покрова. Некоторое снижение значений суммарной солнечной энергии было вызванометеорологическими условиями Улучшение погодных условий и увеличение длины светового дня привело к практическому совпадению светового максимума (2300 кал/(см". день)) с календарным днем летнего солнцестояния. Последующее падение дневных сумм солнечной радиации имеет довольно плавный характер и обусловливается уменьLEHI HEM продолжительности CBPTOBOTO IH H H BECOTE CONHL kl. К концу вегетационного сезона величина солнечной энергии падает до 20 кал/(см". день).
Таким образом, за весь период наблюдений, охватывающий 183 дня, величина энергии выразилась суммарным значением 22.8 ккал/см". Неучтенная энергия проникающей солнечной радиации в период осении «подледной весны» была получена экстраполяцией и составила 22 ккал/см". Всего за сезон в водоем проникло 25 ккал/см". Последнее значение можно считать годовой суммой, поскольку в зимние месяцы количество энергии солнечной радиации, проникающей под ледяной покров, незначительно, Изучение распространения солнечной энергии в толще воды на протяжении вегетационного периода позволило рассчитать коэффициент поглощения света водой k=0.37-002.
Температура в поверхностном горизонте в течение вегетационного сезона колебалась от - 1.54 до 15.65 °С. С глубиной температурные колебания сглаживались. Весенний период после вскрытия льда характеризуется нарушением гомотермии и установлением отчетливо выраженной стратификации. Зона температурного скачка с ростом проникающей солнечной энергии и соответствующим прогревом ВМ постепенно перемещалась из поверхностного в более глубокие слои. В период максимального значения солнечной энергии термоклин располагался на глубине 25 м и удерживался на этом горизонте до конца сентября. В октябре температурный скачок был расположен глубже и обнаруживалась тенденция к гометермии.
В табл. 5.1 представлены некоторые абиотические характеристики Белого моря, полученные на основе анализа их сезонной LHHaMHK.H.
Анализ вегетационного развития планктона и его продукционHEIM Xapa KTepH cTH K позволяет выделить и установить продолжительность основных периодов вегетации, названных В. Г. Богоровым (1938) биологическими весной, летом и осенью. Для Белого моря характерны все три периода. Их продолжительность для Кандалакшского залива в 1970 г. составила 48, 92 и 43 сут соответственно.


Результаты, характеризующие абсолютные величины продукционного процесса в различные периоды вегетации, представлены в табл. 5.2. Коэффициент Р/Сент рассчитывали как отношение первичной продукции к биомассе (выраженной в углероде) для Bice TO CTO,JI (5a B OIE bil.


Примечание. Над чертой - среднее для сезона, под чертой - пределы колебаний данной величины.
Начало биологической весны отмечено впервой декаде апреля, Весенний подледный климакс (Федоров, 1970a; Кокин, Кольцова, 1972) продолжается около 2 недель и характеризуется устойчивым P/Cфи-коэффициентом. Распределение экониш водорослей соответствует второй модели Мак-Артура (Кокин, Кольцова, 1972).
Весенняя вспышка величин биомассы и численности водорослей начинается подо льдом и после вскрытия льда достигает максимума. Фитопланктон представлен BH La MH JULHETOMOBOTO KOM TIJEKCE: Fragilaria oceanica, Chaetoceros holsa ficus, Nitzschia frigida, Maticula septentrionaliа. Самым массовым видом была F. oceапіса. Фотический слой обогащен биогенными элементами и содержит 86 % всей биомассы фитопланктона, которая, так же как и скорость фотосинтеза, в этот период достигает максимального значения за весь вегетационный период (см. табл. 5.2). Выедание водорослей зоопланктоном (Конопля, 1973) приводит к падению биомассы водорослей и снижению пищевой конкуренции за биогенные элементы, при этом распределение водорослей соответствует уже первой модели Мак-Артура.
Летний максимум развития фитопланктона (первый), обусловленный увеличением числа диатомовых, после спада их численности «подхватывается» перидиниевыми водорослями, образующими второй летний максимум. С середины июля и до конца августа устанавливается летний климакс с устойчивым P/Cфиткоэффициентом. Доминирующими формами биологического лета оказываются Sceletoпeтa costalит и виды рода Chaetoceros (главным образом Ch. сотргеssиs). Первичная продукция в этот период характеризуется средней величиной 0,091 г С/(м", сут), а биомасса - 0.192 гC/м". Развита трофическая конкуренция за биогенные элементы,
Осенняя вспышка фитопланктона выражена слабо. Она наблюдается сконца августа до середины сентября и поросту биомассы ee, Rb Ae/y!"b, "pyAhQ. Только увеличение первичной продукции до 0.125 г С/(м", сут) и Р/Сеит-коэффициента (до 1812) в 20-х числах сентября указывает на кратковременную активацию фитопланктона. В этот период наблюдается развитие Dinophyes пorwegica - холодолюбивого доминанта биологической осени (Федоров, 1969). Период осенней сукцессии приводит экосистему к кратковременному климаксу, который длится вплоть до конца сентября. Дальнейшее снижение температуры и солнечной радиации, а также увеличение слоя перемешивания в связи с нарушением скачка плотности приводит к перераспределению биомассы фитопланктона по глубине и преобладанию процессов деструкции над продукцией.
В целом такой ход продукционного цикла фитопланктона можно ожидать и в других районах моря. Возможные различия будут выражены в сроках начала и конца вегетации фитопланктона, а также в некоторых различиях качественного состава доминирующих видов водорослей (Житина, 1981), что несомненно отразится на результатах продукционных процессов фитопланктона этих частей акватории.
Данные исследований продукционного цикла фитопланктона в 1970 г. позволили уточнить классификацию трофности Белого моря. В качестве дополнительной характеристики была использована эффективность использования солнечной энергии фитопланктоном (см. табл. 5.2), являющаяся интегральной характеристикой состояния фитопланктона, зависящая от комплекса условий окружающей среды и не обнаруживающая прямой связи с биомассой фитопланктона (Федоров, Бобров, 1977).
Если сравнить расчетные значения основных продукционных характеристик фитопланктона с известными данными для различных по продуктивности районов океана (Сорокин, 1973), то можно сделать вывод, что Кандалакшский залив относится к малопродуктивным районам с уровнем продукции фитопланктона 0,05- 0.10 г С/(м*- cут) и эффективностью использования солнечной энергии 0.04 %, характерной для олиготрофных вод. Следовательно, Кандалакшский залив, согласно классификации О. И. Кобленц-Мишке (Кобленц-Мишке и др., 1970), можно отнести к 1-му классу трофности с очень незначительным перемешиванием Глубинных вод.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

ФИТОПЛАНКТОН, ЕГО СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА И ПРО- 21 СТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

3.1 Сезонная динамика качественного состава фитопланктона 22 водотоков

3.2."Характеристика пространственного распределения фито- 27 планктона

3.3. Кластерный анализ пространственного распределе- 49 ния фитопланктона

3.4. Связь пространственного распределения фитопланктона 52 с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте

СЕЗОННАЯ ДИНАМЖА И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕ- 55 ДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ ПЛАНКТОНА

4.1 Сезонная динамика хлорофилла а и других фотосинтети- 57 ческих пигментов планктона водотоков

4.2. Пространственно-временное распределение хлорофил- 79 лаа и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте

4.3. Зависимость между содержанием хлорофилла а и био- 88 массой фитопланктона а

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ПЛАНКТОНА

5.1. Сезонная динамика и пространственное распределение

5.2. Эффективность утилизации энергии солнечной радиации 98 Н при фотосинтезе планктона

5.3. Первичная продукция планктона дельты Волги в сравне- 102 нии с устьями других рек

РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРОДУКТИВ

НОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА И ИХ СВЯЗЬ С РАЗЛИЧНЫМИ ФАКТОРАМИ

6.1. Первичная продукция планктона и трофический статус 109 ■ф нижней зоны дельты Волги в различные периоды зарегулированного стока

6.2. Связь показателей продуктивности фитопланктона с 115 факторами среды

6.4. Влияние антропогенного поступления биогенных ве- 132 ществ и параметров водного стока Волги на продуктивность фитопланктона дельты

Рекомендованный список диссертаций

• Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги 2003 год, доктор биологических наук Минеева, Наталья Михайловна

• Формирование биотопов устьевой области Волги под влиянием природных факторов и хозяйственной деятельности 2009 год, кандидат географических наук Кузин, Алексей Владимирович

• Экологические особенности речных сообществ Нижней Волги и их биоиндикация 2004 год, доктор биологических наук Курочкина, Татьяна Федоровна

• Первичная продукция планктона в Вислинском и Куршском заливах Балтийского моря и ее связь с рыбопродуктивностью 2003 год, кандидат биологических наук Александров, Сергей Валерьевич

• Продуктивность фитопланктона и гидрохимический режим Юмагузинского водохранилища (р. Белая, Башкортостан) в первые годы его существования 2013 год, кандидат биологических наук Мухутдинов, Валерий Фаметдинович

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Продуктивность фитопланктона дельты Волги»

Актуальность проблемы. Одна из главных задач гидробиологии состоит в разработке теории биологической продуктивности водных экосистем (Алимов, 2001). Согласно общепринятому положению Г. Г. Винберга (1960), первичная продукция водных экосистем наряду с поступающим в них аллохтонным органическим веществом, составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса. Количественные исследования интенсивности продукционных процессов, в первую очередь первичной продукции, являются основой современной системы типологии водоемов (Бульон, 1983). Определение показателей продуктивности фитопланктона является составной частью мониторинга качества вод (Абакумов, Сущеня, 1992; Оксиюк и др., 1993).

Дельта Волги представляет собой уникальный природный объект, выполняющий важнейшую биосферную функцию поддержания гомеостаза водно-болотных угодий региона и имеющий большое хозяйственное значение. За последние почти полвека зарегулированного стока Волги в ее дельте произошли значительные изменения условий среды главным образом из-за колебаний водного стока, его антропогенного внутригодового перераспределения, меняющегося уровня поступления загрязняющих и биогенных веществ и других антропогенных и природных факторов. В связи с этим особую актуальность приобретает формулирование концепции экологической устойчивости и уязвимости водных экосистем региона и оценка их биологической продуктивности. Поэтому изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги является в сложившихся условиях особенно актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение фитопланктона;

2. Изучить сезонную динамику и пространственное распределение растительных пигментов в планктоне;

3. Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение интенсивности фотосинтеза;

4. Проанализировать взаимосвязь концентрации хлорофилла а с биомассой фитопланктона и интенсивностью фотосинтеза;

5. Выявить основные факторы среды, определяющие продуктивность фитопланктона;

6. Оценить современное состояние первичной продукции планктона в ряду лет зарегулированного водного стока.

Научная новизна. Проведена комплексная оценка современного состояния продуктивности фитопланктона и трофического статуса низовьев дельты Волги. Впервые подробно исследовано содержание и динамика растительных пигментов в планктоне, получены значения ассимиляционного числа, как меры фотосинтетической активности хлорофилла а в исследованных водных объектах. Выявлены особенности первичного продуцирования планктона нижней зоны дельты и авандельты Волги, рассмотрены процессы выноса и осаждения фитопланктона в авандельте.

Практическая значимость. Дельта Волги и ее предустьевое взморье играют важную, роль в поддержании экологического баланса на обширной прилегающей территории суши и акватории Каспийского моря. Полученные результаты могут служить основой для разработки методов рационального использования и охраны биологических ресурсов водных объектов региона, планирования мероприятий по повышению их продуктивности, для построения модели биологического продуцирования при различных вариантах регулирования стока Волги и меняющейся антропогенной составляющей прихода биогенных веществ. Материалы исследований включены как составная часть в систему мониторинга проводимого Астраханским биосферным заповедником, а также используются в учебном процессе института биологии и природопользования АГТУ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Научной конференции «Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки» (Астрахань, 1999); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); на Второй международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); Международной конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004); на Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Бо-рок, 2004); на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета в 1999-2004 гг.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах, включает 12 таблиц, 26 рисунков. Состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 230 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.

Похожие диссертационные работы по специальности «Гидробиология», 03.00.18 шифр ВАК

• Содержание и фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона Верхней Волги 1984 год, кандидат биологических наук Сигарева, Любовь Евгеньевна

• Фотосинтетические пигменты фитопланктона эстуарных пелагических экосистем Баренцева моря: на примере Кольского залива 2007 год, кандидат биологических наук Трофимова, Вероника Владимировна

• Экологическая оценка состояния фитопланктона дельты реки Волги в современных условиях 2002 год, кандидат биологических наук Мироненко, Ольга Евгеньевна

• Формирование и трансформация фонда растительных пигментов в водоемах Верхневолжского бассейна 2006 год, доктор биологических наук Сигарёва, Любовь Евгеньевна

• Особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения Центральной России: Владимирская область 2007 год, кандидат биологических наук Гусев, Евгений Сергеевич

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Горбунова, Юлия Александровна

1. В составе фитопланктона водотоков нижней зоны дельты Волги в течение всего года доминирующее положение занимают диатомовые водоросли: в холодное время года - пеннатные, с апреля-мая и до октября-ноября - центрические. В весенне-летний период значительного развития достигают зеленые, во второй половине лета - синезеленые водоросли. В авандельте распределение фитопланктона носит мозаичный характер, наряду с диатомовыми водорослями на отдельных участках ведущее положение занимают синезеленые, зеленые и эвгленовые.

2. Содержание хлорофилла а, в водотоках нижней зоны дельты и в авандельте, изменяется в пределах 0,2-113,2 мг-м" , хлорофилла Ъ - 0-27,8 мг-м" , хлорофилла с - 0-29,4 мг-м" , каротиноидов - 0,394,7 mSPU-m"3, пигментное отношение меняется от 0,1 до 3,8. Сезонная динамика хлорофилла а в водотоках характеризуется повышением его концентрации в период весенне-летнего половодья и летне-осенней межени, в авандельте - в весенний период до начала половодья и на локальных участках прибрежья островов в летне-осеннюю межень. В пространственном распределении хлорофилла а наблюдаются наиболее равномерная картина в период весенне-летнего половодья, наибольшая дифференциация - в период летне-осенней межени. Пространственное распределение хлорофилла а в целом соответствует распределению биомассы фитопланктона.

3. Интенсивность фотосинтеза фитопланктона в водотоках нижней зоны дельты изменяется в пределах 0.1-3.5 мг-м"3-сут"1 и авандельты -0.2-7.3 мг-м"3-сут"", сезонная динамика и пространственное распределение фотосинтеза меняется в течение вегетационного сезона и в целом соответствует динамике содержания хлорофилла а.

4. Установлена тесная положительная линейная зависимость между содержанием хлорофилла а в планктоне и скоростью фотосинтеза (г=0,89, Р<0,05), и положительная криволинейная зависимость между содержанием хлорофилла а и биомассой фитопланктона (г=0,60, Р<0,05). Рассчитанное по уравнению регрессии САЧ составило 118 мг02-(мгХл а-сут)"1.

5. Установлена значимая связь показателей продуктивности фитопланктона и содержания хлорофилла а с температурой воды, содержанием минеральных форм азота и фосфора, в большой степени зависящими от объема водного стока и особенностей его внутригодового распределения. Средние за вегетационный сезон величины первичной продукции зависят от гидрологических условий года. Более высокая первичная продукция получена в средние по водности и умеренно многоводные годы, а более низкая - в маловодные и экстремально высокие по водному стоку годы. На среднюю за сезон величину первичной продукции влияют параметры стока текущего года, а также предыдущих лет. Многолетние изменения первичной продукции определяются общим поступлением биогенных веществ, включая антропогенную составляющую.

6. Ретроспективный анализ первичной продукции планктона в водотоках дельты Волги показал, что с начала 60-х до начала 90-х гг. ХХ-го столетия наблюдался рост ее средних величин, в 1997 - 2004 гг. произошло снижение до показателей 60-х - 70-х гг., что свидетельствует о снижении уровня эвтрофикации, наметившейся к концу восьмидесятых - началу девяностых годов. Современный трофический статус водотоков нижней зоны дельты Волги оценивается как мезотрофный.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Горбунова, Юлия Александровна, 2005 год

1. Авинская Е.В. Концентрация хлорофилла и его содержание в единице биомассы фитопланктона удобряемых озер // Сб. науч. тр. ГосНИ-ОРХ.- 1985. -Вып. 231.-С. 10-23.

2. Алекин О.А. Гидрохимия. Л.: Гидрометеоиздат, 1952. - 162 с.

3. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. - С.-Пб.: Наука, 2001.- 147 с.

4. Астраханский заповедник. М.: Агропромиздат, 1991.-191 с.

5. Байдин С.С. Сток и уровни дельты Волги. М.: Гидрометеоиздат, 1962. -337 с.

6. Балдина Е.А., Горбунов А.К., Лабутина И.А. Живогляд А.Ф. Динамика растительного покрова в период 1930 90-х гг. // ГИС Астраханско-. го заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги. - М., 1999. -С. 48-60.

7. Барсукова Л.А. Многолетний биогенный сток р. Волги у г. Астрахани // Тр. Каспийск, отд-ния Всесоюз. науч-исслед. ин-та озерн. и речи, хоз-ва. -1971.-т. 26.-с. 42-53.

8. Белевич Е.Ф. Строение русел водотоков в нижней зоне дельты Волги // Тр.1. V.

9. Астраханск. заповедника. Вып.5. - Астрахань, 1961. - С. 6 - 43.

10. Белевич Е.Ф. Районирование дельты Волги // Тр. Астраханск. заповедника. -Вып.8.-Астрахань, 1963. С. 401 - 421.

11. Белевич Е.Ф. Геоморфологическая характеристика авандельты реки Волги // Тр. Астраханск. заповедника. Вып. 10. - Астрахань, 1965. - С. 81 -103.

12. Бруевич С.В. О балансе биогенных элементов в Каспийское море // Труды по комплексному изучению Каспийского моря. 1941. - Вып. 14. -С. 66-75.

13. Бульон В.В. Взаимосвязь между содержанием хлорофилла «а» в планктоне и прозрачностью воды по диску секки // Докл. АН СССР. 1977. -236, №2.-с. 505 -508.

14. Бульон В.В. Первичная продукция планктона // Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: Фитопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1981. - С. 16-32.

15. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. JL: Наука, - 1983.- 150 с.

16. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 147-157.

17. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. С.-Пб.: Наука, 1994. - 222 с.

18. Варенко Н.И., Мисюра А.В. Роль фитопланктона в биогенной миграции микроэлементов в Днепродзержинском и Запорожском водохранилищах // Гидробиол. журн. 1985. - № 4. - с. 39 - 44.

19. Винберг Г.Г. Содержание хлорофилла как показатель количественного развития фитопланктона // Тез. докл. Третья экол. конф. Киев, 1954,-4.4.-С. 70-73.

20. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960. - 329 с.

21. Винберг Г.Г. Сравнительно-биолимнологические исследования, их возможности и ограничения // Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах. Тр. ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 252.-С. 4-18.

22. Винберг Г.Г., Беляцкая Ю.С., Дорожкин Ю.Н., Дунке И.А., Кишенко J1.B., Соколова Т.Л. Исследование эффективности минеральных удобрений на опытных прудах прудхоза «Шеметово» // Тр. биол. станции на оз.Нарочь. 1958.- т. 1. - С. 79 - 162.

23. Винберг Г.Г., Остапеня П.В., Сивко Т.Н., Левина Р.Н. Биологические пруды в практике очистки сточных вод Минск, 1966. - 231 с.

24. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьев Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наукова думка, 1989. - 606 с.

25. Вознесенская Л.М., Бесчетнова Э.И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в XX веке. Астрахань, 2002.-111 с.

26. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. - 348 с.

27. Волошко Л.Н. Фитопланктон Нижней Волги и некоторых основных рукавов ее дельты // Гидробиол. ж. 1969. - 5, № 2. - С. 32 - 38.

28. Волошко Л.Н. Видовой состав фитопланктона Нижней Волги и ее дельты // Бот. ж.-1971.-т. 56 С.1674 - 1680.

29. Волошко Л.Н. Динамика фитопланктона в Нижней Волге и основных протоках ее дельты // Гидробиол. ж. -. 1972 т. 5, № 3 - С. 28 - 33.

30. Воропаев Г.В., Великанов А.Л. Проблемы водохозяйственной системы Волги // Биологическая продуктивность и качество Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 6 - 20.

31. Воропаева О.Г. Экологическая альгология. Ярославль: Изд-во Яросл. унта, 1988. - 56 с.

32. Вуглинский B.C. Водные ресурсы и водный баланс крупных водохранилищ СССР. JI.: Гидрометеоиздат, 1991. - 223 с.

33. Гидробиология каналов Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. -240 с.

34. Гидрометеорология и гидрохимия морей, т. 6. Каспийское море. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1996.-322 с.

35. ГИС Астраханского заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги. -М.: Географический ф-т МГУ, 1999. 228 с.

36. Гланц С. Медико-биологическая статистика. -М.: Практика, 1999. 459 с.

37. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли. М: Советская наука, 1953. - 652 с.

38. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение. -М: Советская наука, 1951. -200 с.

39. Горбунов К.В. Распад остатков высших водных растений и его экологическая роль в водоемах нижней зоны дельты Волги // Тр. Всесоюз. гид-робиол. о-ва. 1953. - т. V. - С. 158-202.

40. Горбунов К.В. Первичное звено пищевой цепи в низовьях дельты Волги (Сообщение второе) // Тр. Астраханского заповедника. Астрахань, . 1958.-ВыпЛУ,-С. 135- 158.

41. Горбунов К.В. Динамика развития микробиологических процессов в водоемах низовьев дельты Волги // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1963. -т. 13.-С. 94- 125.

42. Горбунов К.В. Об изменении природного комплекса водоемов низовьев Волги // Проблемы размещения производительных сил Поволжья. -Тр. Поволжск. научн. конф. Куйбышев, 1965а. С. 54 - 62.

43. Горбунов К.В. О распределении синезеленых водорослей в водоемах низовьев дельты Волги // Экология и физиология синезеленых водорослей. М. - Л.: Наука, 19656. - С. 47 - 52.

44. Горбунов К.В. Значение тростниковых зарослей в биологической продуктивности низовьев дельты Волги // Тр. научно-технич. конф. 1966 г. Ресурсы тростникового сырья и биологические основы его воспроизводства. Астрахань, 1970. - С. 170 - 177.

45. Горбунов К.В. Влияние зарегулирования Волги на биологические процессы в ее дельте и биосток. М.: Наука, 1976. - 219 с.

46. Горбунов К.В. Состояние фито- и бактериопланктона водоемов низовьев дельты Волги // Материалы отчетной сессии научного отдела Астраханского госзаповедника за 1986 1990 гг. -Астрахань, 1991. - С. 12 - 14.

47. Гусева К.А. О роли перемешивания вод в периодичности развития планктонных диатомей // Гидробиол. журн. 1968. - т. IV, № 3. - с. 3 - 8.

48. Давыдова И.К. Каротиноиды и пигментный индекс // Первичная продукция в Братском водохранилище. М., 1983. - С. 123 - 138.

49. Дедусенко-Щоголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae. -М.,Л.: изд-во АН СССР, 1959.-231 с.

50. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука, 1988.-Т 2, вып. 1.- 116 с.

51. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). С-Пб.: Наука, 1992, - Т. 2, вып.2. - 125 с.

52. Елизарова В.А. Некоторые данные о содержании хлорофилла в водах Онежского озера // Биология внутр. вод: Информ. бюл. 1970. -№ 8. -С.-15-19.

53. Елизарова В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища // Гидробиол. журн. 1973. - т.9, № 2. - С. 23-33.

54. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Тр. ин-та биол. внутр. вод АН СССР.1974.-вып.28 (31).-С. 46-64.

55. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне водоемов разного типа. -Автореф. дис.канд. биол. наук. М.,1975.-23 с.

56. Елизарова В.А. К вопросу о содержании хлорофилла в пресноводном фитопланктоне // Биология внутр. вод: Информ. бюл. 1983. - № 58. -С. 17-20.

57. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 1951. - 620 с. Згуровская Л.Н., Костенко Р.Г. Влияние аммиачного азота на деление клеток, фотосинтез и накопление пигментов у Sceletonema costatum,

58. Chaetoceros sp. и Prorocentrum micans // Океанология. 1968. -т.VIII. -вып. 1. - С. 426-4234.

59. Згуровская JI.H., Костенко Р.Г. Влияние нитратного азота в различных концентрациях на фотосинтез, содержание хлорофилла и деление клеток у некоторых водорослей // Биол. науки. 1969. - №4. - С. 114-120.

60. Ив л ев B.C. Материалы к характеристике водоемов Астраханского заповедника // Тр. Астраханск. гос. заповеди. 1940. - вып. 3. - С. 299 - 368.

61. Изместьева JI.P. Связь между биомассой фитопланктона и концентрацией хлорофилла // Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. - С. 199 - 202.

62. Изместьева Л.Р., Кожова О.М., Усенко Н.Б. Динамика хлорофилла «а» в сестоне Иркутского водохранилища // Гидробиол. журн. 1990. - 26, № 1.-С. 7- 14.

63. Изместьева Л.Р., Паутова В.Н. Биомасса водорослей и содержание хлорофилла а // Первичная продукция в Братском водохранилище. М.: Наука, 1983.-С. 138-141.

64. Каспийское море: Гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1986. - 261 с.

65. Киселев И.А. К вопросу о качественном и количественном составе фитопланктона водохранилищ на Волге // Тр. ЗИН АН СССР. -. 1948 - т.8, вып.З.-С. 567-584.

66. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли. М.: Советская наука, 1954. - 212 с.

67. Киселев И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод. - Т.4, ч.1. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956. - вып. 2 (5). - С. 44-82

68. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов, т.1. Л.: Наука, 1969.-658 с.

69. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов, т.2. Д.: Наука, 1980. -440 с.

70. Клоченко П.Д., Медведь В.А. Хлорофилл а в фитопланктоне притоков Днепра // Гидробиол. журн. 1995. - 31, № 6. - С. 76 - 85.

71. Кольцова Т.Н. Определение объема и поверхности клеток фитопланктона // Биологические науки. 1970. - N6. - С. 114-120

72. Кондратьева Н.В., Коваленко О.В., Приходькова Л.П. Синезеленые водоросли Cyanophyta. - Киев: Наукова думка, 1984.-388с.

73. Константинов А.С. Общая гидробиология. М., 1986. - 472 с.

74. Корнева Л.Г. Структура и функционирование фитопланктона водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Киев: Ин-т гидробиологии, 1989. - 20 с.

75. Корнева Л.Г., Минеева Н.М. Состав и продуктивность фитопланктона в водоемах с высокой мутностью // Биология и экология водных организмов. Л.: Наука, 1986. - С. 36 - 41.

76. Коршиков О.А. Подкласс протококковых. Киев: изд-во АН УССР, 1953. - 440 с.

77. Косова А.А., Горбунов К.В., Горбунов А.К., Тавониус А.В. Планктон основных типов водно-болотных угодий низовьев дельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги. Л., изд. ГО СССР, 1984. - С. 49-61.

78. Кульский Л.А., Гороновский И.Т., Когановский A.M., Шевченко М.А. Справочник по свойствам, методам анализа и очистке воды. Киев: Наукова Думка, 1980. - т. 2. - 1206 с.

79. Курейшевич А.В. Пигменты фитопланктона и факторы, влияющие на их содержание в водоеме (на примере днепровских водохранилищ): Автореф. дис. . .канд. биол. наук. К., 1983. - 23 с.

80. Курейшевич А.В., Пахомова М.Н. Некоторые факторы, влияющие на относительное содержание хлорофилла а в биомассе фитопланктона //

81. Конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана, Ташкент, 4-6 сент., 1989 г.: Тез. докл. Ташкент, 1989. - С. 61 - 62.

82. Курейшевич А.В., Сиренко JI.A., Медведь В.А. Многолетняя динамика содержания хлорофилла а и особенности развития фитопланктона в Днепродзержинском водохранилище // Гидробиол. журн. - 1999. -35, №3.-С. 49-62.

83. Курочкина Т.Ф, Исследование действия нефти и меди на продукционные характеристики фитопланктона дельты реки Волги. Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1988. - 22 с.

84. Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А. Курс низших растений. М.: Советская наука, 1945.-488 с.

85. Лабунская Е.Н. Фитопланктон Нижней Волги и Северного Каспия, его значение в оценке качества вод. Автореф. дис. канд. биол. наук. - М., 1995.-22 с.

86. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон // Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л.: 1981. -С. 5-15.

87. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

88. Лебедев Н.Н. Наблюдения над планктоном дельты р. Волги летом 1907 г. // Труды Ихтиологической лаборатории. Астрахань, 1909. - т.1. - С. 45-49.

89. Леонов А.В., Дубинин А.В. Взвешенные и растворенные формы биогенных элементов, их соотношение и взаимосвязь в основных притоках Каспийского моря // Вод. ресурсы. 2001. - т.28., № 3. - С. 261 - 279.

90. Лунд Д.В. Значение турбуленции воды в периодичности развития некоторых пресноводных видов рода Melosira (Algae) // Бот. журн. 1966. -т. 51, №2.-С.

91. Луферов В.П., Бабенышев А.П., Саванов Ю.Б., Леуткина Т.В., Бренделева В.П. Модель влияния весеннего стока Волги и элементов его гидрографа на вынос в Северный Каспий биогенов и взвешенного вещества//Вод. ресурсы. 1975,-№1.-С. 71-82.

92. Макарова Н.П., Заика В.Е. Сравнение методов расчета первичной продукции по содержанию хлорофилла // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ. Иркутск, 1981. вып. 1. - С. 92.

93. Максимова М.П. Критерии оценки степени обеспеченности фитопланктона питательными солями // Тр. ВНИРО. 1977. - т. CXIX. - С. 6 - 15.

94. Максимова М.П. Критерии антропогенного эвтрофирования речного стока и расчет антропогенной составляющей биогенного стока рек // Вод. ресурсы. 1979. -№1.-С. 35-40.

95. Мартынов А.С. Артюхов В.В. Виноградов В.Г. Минеральные удобрения и пестициды (электронный ресурс) // Веб-атлас «Окружающая среда и здоровье населения России». (М.), 1998.- Режим доступа: http://www.sci.aha.ru/ALT/ra24b.htm. - Загр. с экрана

96. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли. М.: Советская наука, 1954. -188 с.

97. Медведь В.А. Влияние азотсодержащих соединений воды на пигментные характеристики фитопланктона: Автореф. дис. .канд. биол. наук. - Киев, 1990.- 18 с.

98. Мережко А.И. Эколого-физиологические особенности некоторых видов сине-зеленых водорослей. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Киев: Ин-т ботаники, 1967. - 17 с.

99. Минеева Н.М. Содержание хлорофилла «а» в водоемах Волго-Балтийской и Северо-Двинской системы // Биология внутренних вод. 1979. - № 41. - с. 31 - 35.

100. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции водохранилищ волжского каскада в современных условиях. Пигменты фитопланктона. // Вод. ресурсы. 1995. - 22, № 6. - с. 746 - 756.

101. Минеева Н. М. Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги. Автореф. дисс. . д-ра биол. наук - Н. Новгород, 2003. - 42 с.

102. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. - М.: Наука, 2004.- 156 с.

103. Михайлов В.Н., Рогов М.М., Чистяков А.А. Речные дельты. Д.: Гидрометеоиздат, 1986. - 280 с.

104. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона // Тр. Всесоюз. гдробиол. о-ва. 1970. - Т. 15. - С. 50 -70.

105. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск: Изд-во БГУ, 1983. - 72 с.

106. Москаленко А.В. Уровенный режим водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астраханск. запов. Астрахань, 1965а. - вып. 10. - С. 6 - 36.

107. Москаленко А.В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астраханск. запов. Астрахань, 19656. -вып. 10.-С. 37-79.

108. Москаленко А.В. Гидрологический режим водоемов низовьев дельты в условиях зарегулированного стока реки Волги // материалы научн. сессии, посвящ. 50-летию Астраханского гос. заповедника. Астрахань, 1968.-С. 67-69.

109. Москаленко А.В., Русаков Г.В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. Деп. ВИНИТИ № 2997 - 79 от 08.05.79. - Вестник МГУ. Сер. географ., 1979, №3.- 14 с.

110. Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые (1).-Д.: Наука, 1986.-360 с.

111. Найденова В.И. Гидрохимическая характеристика средних и больших рек европейской территории СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1971. - 293 с.

112. Николаев И.И. Планктонные водоросли. // Жизнь растений. Т. 3. - М.: Просвещение, 1977. - С. 44 - 45.

113. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

114. Оксиюк О.П. Водоросли каналов мира. Киев: Наукова думка, 1973. - 208 с.

115. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П., Линник П.Н., Кузьменко М.И., Кленус В.Г. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1993. - 29, № 4. -с. 62-76.

116. Оксиюк О.П., Стольберг Ф.В. Управление качеством воды в каналах. Киев: Наукова думка, 1986. - 176 с.

117. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс конъюгаты. -Л.:Наука, 1982.-620 с.

118. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Кон"югати. Кшв: Наукова думка, 1984. -512 с.

119. Паутова В.Н., Номоканова В.И. Содержание хлорофилла а // Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. - С. 184- 198.

120. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. М.: Советская наука, 1955. - 282 с.

121. Прошкина-Лавренко А.И. и Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л.: Наука, 1968. - 295 с.

122. Пырина И.Л. Предварительные итоги применения спектрофотометриче-ского метода для определения пигментов пресноводного фитопланктона // Тр. ин -та биологии внутренних вод АН СССР. 1965а. - вып. 6.-С. 51-59.

123. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.; Л.: Наука, 19656. - С. 249 -270.

124. Пырина И.Л. Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе планктона Волжских водохранилищ // Лучистые факторы жизни водных организмов. Л.: Наука, 1967. - С. 34 - 42.

125. Пырина И.Л., Гецен М.В., Елизарова В.А. Некоторые показатели продукционной способности фитопланктона тундровых Харбейских озер // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. Лист-веничное на Байкале. - 1973. - № 1. - С. 112 - 114.

126. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическое определение хло-рофиллов в культурах некоторых водорослей // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л.: Наука, 1971. - С. - 56 - 66.

127. Пырина И.Л., Елизарова В.А., Николаев И.И. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне Онежского озера и их значение для оценки уровня продуктивности водоема // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. М., 1973. - С. 108 - 122.

128. Пырина И. Л., Елизарова В.А. Сравнительная характеристика водоемов различного трофического уровня по содержанию хлорофилла // Круговорот веществ и биологическое самоочищение водоемов. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 101 - 107.

129. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище в 1973 1974 гг. // Биология низших организмов. - Рыбинск, 1978.-С.3-17.

130. Пырина И.Л., Сигарева Л.В. Содержание пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище в различные по гидрометеорологическимусловиям годы (1972 1976 гг.). // Биология и экология низших организмов. - Л.: Наука, 1986. - С. 66 - 90.

131. Михайлов В.Н., Рогов М.М., Чистяков А.А. Речные дельты. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 280 с.

132. Самойлов И.В. Устья рек. М.: Географгиз, 1952. - 526 с.

133. Сеничкина Л.Г. К методике вычисления объемов клеток планктонных водорослей // Гидробиологический журнал. 1978. - 14, N5. - с. 102 -105.

134. Сергеева М.Х., Лебедев Н.Н., Митропольский С.А. Список организмов, найденных Ихтиологической лабораторией в дельте р. Волги // Тр. Ихтиологической лаборатории. Астрахань, 1909. - т. 1. - С. 63 - 73.

135. Сиренко Л.А. Активность Солнца и "цветение" воды // Гидробиол. журн. -2002. -Т. 38. -№ 4. -С. 3-10.

136. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССр: Систематика, экология и распространение. М.: изд-во МГУ, 1960.-352 с.

137. Соколова С.А., Соловьева А.А. Первичная продукция в губе Дальнезеле-нецкой (прибрежье Мурмана) в 1967 г. // Океанология. 1971. - №3. С. 123-128.

138. Сорокин Ю.И. Первичная продукция органического вещества в водной толще Рыбинского водохранилища // Тр. Биол. ст. «Борок» АН СССР. 1958. - вып. 3. -С.66 - 88.

139. Сущеня JI.M., Финенко 3.3. К изучению продуктивности планктона тропической части атлантического океана. Содержание пигментов в планктоне // Океанология. 1964. - 4, №5. - С. 111-119.

140. Телитченко М.М., Цыцарин Г.В., Широкова Е.Л. Микроэлементы и «цветение воды» // Гидробиол. журн. 1970. -№ 6. - С.7 -11.

141. Трифонова И.С. Фитопланктон и его продукция // Биологическая продуктивность озера Красного. Л.: Наука, 1976. С. - 69 - 104.

142. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона озер Карельского перешейка. Л.: Наука, 1979. - 168 с.

143. Трифонова И.С., Десортова Б.И. Хлорофилл как мера биомассы фитопланктона в водоемах разного типа // Гидробиологические процессы в водоемах. Л. - 1983. - С. 58 - 80.

144. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. - 181 с.

145. Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоемов по содержанию хлорофилла а в планктоне // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидро-метеоиздат, 1993. - С. 158 - 166.

146. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. - 415 с.

147. Устьевая область Волги: гидролого-морфологические процессы, режим загрязняющих веществ и влияние колебаний уровня Каспийского моря. М.: ГЕОС, 1998. - 280 с.

148. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М., 1979.- 167 с.

149. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. Изд-во МГУ, 1980. - 464 с.

150. Хоботьев В.Г., Капков В.И. Роль гидробионтов в концентрировании тяжелых металлов из промышленных водоемов // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. М., 1972. - С. 70 - 73.

151. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. - 208 с.

152. Щербак В.И. Фотосинтетическая активность доминирующих видов днепровского фитопланктона // Гидробиол. журн. 1998. - Т. 3. - № 5. - С. 11-22.

153. Щербак В.И., Пыл JI.JL, Кленус В.Г. Первичная продукция фитопланктона Килийского рукава Дуная // Гидробиол. журн. 1987. - т. 23. №4. -с. 9-13.

154. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. - 264 с.

155. Эльдарова-Сергеева М.Х. Фитопланктон дельты р. Волги // Тр. Ихтиологической лаборатории. Астрахань, 1913. - т.2, вып 7. - С. 3 - 83.

156. Agbeti М. Relationship between diatom assemblages and trophic variables: a comparison of old and new approaches // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. -V. 49.- P. 1171-1175.

157. Ahlgren G. limnological studies of lake Norrviken, a eutrophicated Swedish lake. II. Phytoplankton and its productivity // Schweiz. J. Hydrobiol. - 1970. Vol. 32, N 2. - P. 353 - 396.

158. Alpine A. E. and J. E. Cloern. Trophic interactions and direct physical effects control phytoplankton biomass and production in an estuary // Limnol. Oceanogr. 1992. -N 37. - P. 946-955.

159. Bennet J.P., Woodwark J.C., Shultz D. J. River discharge variability: a major control on chlorophyll distribution and concentrations in the tidal Potomac river // Estuaries. 1985. - 8, N 28. - 54A.

160. Berman T, Pollingher u. Annual and seasonal variations of phytoplankton, chlorophyll and photosynthesis in Lake Kinneret // Limnol. Oceanogr. 1974. -Vol 19, N 1. -P. 31-54.

161. Boynton W. R., Kemp W. M. and Keefe C. W. A comparative analysis of nutrients and other factors influencing estuarine phytoplankton production // Estuarine Comparison. Academic Press, New York, 1982. -P. 69- 90.

162. Cadee G. C. Primary production and chlorophyll a in the Zaire River, estuary and plume // Neth. J. Sea Res. 1978. - 12. - P. 368-381.

163. Caraco N.F. and Cole J.J. Human impact on nitrate export: an analysis using major world rivers //Ambio. 1999. -28 (2). - P. 167-170.

164. Carreto J. I.,. Negri R. M,. Benavides H. R. Algunas caracteristicas del flore-cimiento del fitoplancton el el frente del Rio de la Plata // Los sistemas nutritivos. Rev. Invest, des Pesq. 1986. - 5. - P. 7-29.

165. Chiaudani G., Vighi M. The N:P ratio and tests with Selenastrum to predict eu-trophication in lakes // Water Res. 1974. -Vol. 8, N 6. - P. 1063 - 1069.

166. Cloern J. E. Turbidity as a control on phytoplankton biomass and productivity in estuaries // Cont. Shelf Res. 1987. - 7. - P. 1367-1381.

167. Cloern J. E. Our evolving conceptual model of the coastal eutrophication problem // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. - 210. - P. 223-253.

168. Cole B.E., Cloern J.E. A simple tmpirical model for predicting primary productivity in estuaries // Estuaries. 1985. - 8, N 2B. - 76.

169. Cole В. E., Cloern J. E. An empirical model for estimating phytoplankton productivity in estuaries // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987. - 36. - P. 299-305.

170. Comita G.W. and W.T. Edmondson. Some aspects of the limnology of an arctic lake// Stanford Univ. Publ. Univer. Ser., Biol. Sci. - 1953. - N 11. -P.86-93.

171. Desortova B. Relationship between chlorophyll a concentration and phytoplankton biomass in Czechoslovakia // Intern. Rev. ges. Hydrobiol. 1981. -Bd. 66, H. 2.-S. 153-169.

172. Dillon P.J., Rigler F.H. The phosphorus-chlorophyll relationship in lakes // Limnol. Oceanogr. 1974. - V. 19. № 5. - P. 767-773.

173. Dowidar N. M. Phytoplankton biomass and primary productivity of the southeastern Mediterranean. // Marine Science of the North-Western Indian Ocean and Adjacent Waters. Deep-Sea Research. 1984. - 31 (6-8 A). -P. 983-1000.

174. Dubravko Justic, Rabalais. Nancy N., Turner R. Eugene. Impacts of climate change on net productivity of coastal waters: implications for carbon budgets and hypoxia // Climate research. 1997. - 8. - P. :225-237.

175. Eppley R.W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. -1972.-V. 70.-P. 1063-1085.

176. Hakanson L., Boulion V.V. Regularities in primary production, Secchi and fish yield and a new system to define trophic and humic state indices for lake ecosystems // Internat. Rev. Hydrobiol. 2001. - № 86. - P. 23-62.

177. Hakanson L., Boulion V.V. The like foodweb- modeling predation and abiotic/biotic interactions. Leiden: Backhuys Published, 2002. - 344 p.

178. Harris G. P. Phytoplankton ecology: Structure, functioning and flucttuation. - L.; N.Y.: Chapman and Hall, 1986. 384 p.

179. Harrison P. J., Khan N., et al. Nutrient and phytoplankton dynamics in two mangrove tidal creeks of the Indus River delta, Pakistan // Marine Ecology-Progress Series . 1997. - 157. - P. 13-19.

180. Heip С. H. R., Goosen N. К., Herman P. M. J., Kromkamp J., Middelburg J.J., fnd Soetaert K. Production and consumption of biological particles in temperate tidal estuaries // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1995. - N 33. - P. 1-149.

181. Humphrey G.F. Seasonal variations in plankton pigments in waters off Sydney // Aust. J. Mar. Freshwater res. 1963. - v. 14. - N 1. - P. 24 - 36.

182. Hunter B.L., Laws E.A. ATP and chlorophyll a as estimators of phytoplankton carbon biomass // Limnol. Oceanogr. 1981. - Vol 26, N 4. - P. 944 -956.

183. Jassby A. D., Cloern J. E.and Brian E. Cole Annual primary production: Patterns and mechanisms of change in a nutrient-rich tidal ecosystem Limnol // Oceanogr. 2002. - 47 (3). P. 698-712.

184. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, cl and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1975. - bd. 167, n 2. - s. 191 -194.

185. Jorgensen E.G. The adaptation of plankton algal. Iv. Light adaptatian in different algal species. // Physiol.plantarum. 1969. - 22., №6. - P. 136-145.

186. Junk W. J., Bayley P. B. and Sparks R. E. The flood pulse concept in river- floodplain systems // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1989. - 106. - P. 110-127.

187. Kalchev R.K., Beshkova M.B., Boumbarbarova C.S. et al. Some allometric and non- allometric relationships between chlorophyll a and abundance variables of phytoplankton // Hydrobiologia. 1996. - Vol 341, N 2. - P. 235 -245.

188. Kelly M.G., Whitton B.a. Biological monitoring of eutrophication in rivers // Hydrobiologia, 1998. - Vol. 384. - P. 55 - 67.

189. Kennish M. J. Ecology of Estuaries. Physical and Chemical Aspects. CRC Press Inc. Boca Raton, Florida, 1986. - Vol. 1.-254 p.

190. Knox G. A. Estuarine Ecosystems: A Systems Approach. CRC Press Inc. Boca Raton, Florida, 1986. - Vol. 1. - 289 p.

191. Mallin M.A., Cahoon L.W., Mclver M.R., Parsons D.C., Shank G.Ch. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary // Estuaries. 1999. - V. 22. - № 4. - P. 825-836.

192. Margalef R. Valeur indicatrice de la composition des pigments du phytoplankton sur la productivite composition taxonomique et proprietes dynamiques des populations // Conceil. Internat. Mer. Medit. Rapp et proc. Verb. -1960. -vol. 15, N 2. P. 274 -281.

193. Margalef R. Some concepts relative to the organization of plankton // Jceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1967. - Vol.5. - P. 257 - 289.

194. Nicholls K.H., Dilon P.J. An evaluation of phosphorus chlorophyll - phytoplankton relationship for lakes // Intern. Rev. ges. Hydrobiol. - 1978. -Bd. 63, H.2. - S. 141-154.

195. O"Donohue M.J.H., Dennison W.C. Phytoplankton productivityresponse to nutrient concentrations, light availability and temperature along an Australian estuarine gradient // Estuaries. 1997. - 20, N 3. - P. 521 - 533.

196. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Discussion of spectrophotometric determination of marine-plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotinoides // J. Mar. Res. 1963. - v. 21. - P. 155 - 163.

197. Pennock J.R., Sharp J.H. Phytoplankton production in the Delaware Estuary: temporal and spatial variability // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. - 34, N 1-2.-p. 143 - 155.

198. Peters R.H. The role of prediction in limnology // Limnol. Oceanogr. 1986. -№31. -P. 1143-1159.

199. Rabalais N. N., Turner R.E. and Wiseman W. Hypoxia in the Gulf of Mexico // Journal of Environmental Quality. 2001. - 30. - P. 320-329.

200. Redalje D.G., Lohrenz S.E. and Fahnenstiel G.L. The relationship between primary production and the vertical export of particulate organic matter in a river-impacted coastal ecosystem. //Estuaries 1994. - 17. - P. 829-838.

201. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. London, 1984. - P. 384.

202. Santhanam R., Srinivasan A., Devaraj M. Trophic model of an estuarine ecosystem at the Southeast coast of India // Troph. Mod. Aquat, Ecosyst. Manila, 1993. - P. 230 - 233.

203. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. P.: UNESCO, 1966.-P. 9-18.

204. Sitois D.L., Fredrick S.W. Plankton and primary production in the lower Hudson river estuary // Estuarine and Coast. Mar. Sci. 1978. - 7, N 5. - P. 413 -423.

205. Smith W.O., Demaster D.J. Phytoplankton biomass and productivity in the Amazon River plume: Correlation with seasonal river discharge // Contin Shelf Res. 1996. - 16, N 3. - P. 291 - 319.

206. Sorokin Yu.I., Sorokin P.Yu. Plankton and primary production in the Lena River estuary and in the south-eastern laptev Sea // Estuarine, Coast, and Shelf Sci. 1996. - 43, N 4. - P. 399-418.

207. Steel J.H., Baird I.E. The chlorophyll a content of particulate organic matter in northern North Sea // Ibid. 1965. Vol. 10, N 2. - P. 264 - 267.

208. Tailing J.F. The photosynthetic activity of phytoplankton in East African lakes // Intern.Rev. ges. Hydrobiol. 1965. - Bd. 50. - H. 1. - S. 1 - 32.

209. Therriiault J.- C., Levasseur M. Control of phytoplankton production in the Lower St. Lawrence estuary: light and freshwater runoff // Natur. Can. -1985.- 112, N 1.-P. 77-96.

210. Vegter F., De Visscher P.R.M. Nutrienst and phytoplankton primary production in the marine tidal oosterschelde estuary (the Netherlands) // Hydrobiol. Bull. 1987.-21, N2.-P. 149- 158.

211. Verlencar X.N., Qasim S.Z. Particulate organic matter in the coastal and estua-rine waters of Goa and its relationship with phytoplankton production // Estuarine, Coast, and Shelf Sci. 1985. - 21, N 2. - P. 235-243.

212. Vollenweider R.A. Das Nahrstoffbelastungskonzept als Grundlage fur den ex-ternen ingriff in den Eutrophierungsprozess stehender Gewasser und Tal-sperren // Z. Wasser- und Abwasserforsch. 1979. - B. 12, N 2. - S. 46 -56.

213. Voros L., Padisak J. Phytoplankton biomass and chlorophyll a in some shallow lakes in Central Europe // Hydrobiologia. 1991. - Vol 215, N 2. - P. 111-119.

214. Watson R.A., Osborne P.L. An algal pigment ratio as an indicator of nitroden supply to phytoplankton in three norfolk broads // Freshwater biol. -1979.-vol. 9, N6.-P. 585-594.

215. Wawrik В., Paul H.J. Phytoplankton community structure and productivity along the axis of the Mississippi River plume in oligotrophic Gulf of Mexico waters // Aquatic Microbial Ecology. 2004. - 35. - P.185-196.

216. ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

217. Горбунов А. К., Горбунова А. В., Косова А. А., Горбунова Ю. А. Распределение планктона в низовьях дельты Волги // ГИС Астраханского заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги. Геоэкология При-каспия. Вып. 3. М.: МГУ, 1999. - с. 78 - 82.

218. Горбунова Ю. А. Оценка состояния первичной продуктивности водоемов низовьев дельты Волги // Тез. междунар. научн. конф. посвяш. 70-летию АГТУ. Астрахань, 2000. - с. 136-137

219. Горбунова Ю. А., Горбунова А. В. Сезонная динамика и распределение пигментов фитопланктона в водоемах низовьев дельты Волги // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах. Тез. докл. междунар. научн. конф. Москва: МГУ, 2002. с. 214.

220. Gorbunova J.A., Gorbunova A.V. Suspended sediments and chlorophyll dynamics and distribution in the water bodies of the Volga Delta // Ninth International Symposium on the interactions between sediments and Water. - Canada, 2002.-p.20.

221. Горбунова Ю. А. Количественная и структурная характеристика фитопланктона низовьев дельты Волги // Биотехнология охране окружающей среды. Тез. докл. междунар. научн. конф - Москва: МГУ, 2004.-с. 23.

222. Горбунова Ю.А. Пространственное и сезонное распределение фитопланктона в водоемах низовьев дельты Волги // Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем. Матер, междунар. научно-практич. конф.- Астрахань, 2004. с. 223 - 227.

223. Горбунова Ю.А. Первичная продукция водоемов низовьев дельты Волги // Первичная продукция водных экосистем. Матер, междунар. научн. конф., Борок, 2004. Ярославль, 2004. - с. 19 - 20.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

В.А. Чугайнова, И.Ю. Македонская Северный филиал ПИНРО, г. Архангельск, Россия e-mail: [email protected]

Первичная продукция, наибольший вклад в которую вносят планктонные водоросли, наряду с поступающими в водоем аллохтонными органическими веществами составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса.

Благодаря разработке методов изучения первичной продукции, общая биологическая продуктивность водоема получила количественное выражение. Необходимость количественной характеристики органических ве­ществ, синтезируемых при фотосинтезе планктона, отчетливо выступает при решении многих во­просов и практики гидробиологии. Но, несмотря на это, изученность продукционных характеристик фитопланктона оставляет желать лучшего.

Материалы и методы

Исследования первичной продуктивности фитопланктона проводились с 7 по 21 июля 2007 г. на стационаре СевПИНРО в проливе Печаковская Салма (Соловецкие острова) на суточных станци­ях (всего 14 определений валовой первичной продуктивности). Кроме этого, одной из целей наших исследований явились качественные и количественные суточные изменения фитопланктона. В свя­зи с этим в прибрежной зоне в поверхностном слое было собрано и обработано 13 проб фитопланк­тона. Пробы фитопланктона отбирались 14-15 июля через два часа. В комплекс наблюдений наряду с качественными и количественными показателями фитопланктона входило определение темпера­туры, солености вод, содержания кислорода.

Анализы проб морской воды выполнялись общепринятыми в гидрохимической практике ме­тодами. Растворенный в воде кислород определялся объемным методом Винклера (Руководство..., 2003). Инкубирование проб воды для определения интенсивности фотосинтеза производилось в темных и светлых склянках при температуре морской воды и естественном освещении. Пробы на пигментный состав фитопланктона фильтровались через мембранные фильтры «Владипор» диамет­ром 35мм с размером пор 0,65 мкм. Образцы фильтров хранились в морозильной камере в емкости с силикагелем. Пигменты микроводорослей были определены в лабораторных условиях стандарт­ными методами. Оптические плотности экстракта измеряли при длинах волн 480, 630, 647, 664 и 750 нм. Концентрацию хлорофилла «а» вычисляли по формулам Джеффри и Хамфри (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).

В результате исследований был получен ряд наблюдений над изменениями валовой первич­ной продукции в течение 15 суток, а также выявлена суточная динамика качественных и количест­венных показателей фитопланктона.

Результаты и их обсуждение

По нашим наблюдениям, значения валовой первичной продукции (ППвал) в Печаковской Салме варьировали в широком диапазоне - 0,33-1,65 мгО2/л/сут (что соответствует 124-619 мгС/м 3 /сут), среднее значение составило 0,63 мгО2/л/сут (256,4 мгС/м 3 /сут). Максимальные значе­ния были зафиксированы в последние двое суток, что, вероятно, связано с более благоприятными метеоусловиями (рис.1). Эти величины в основном соответствуют ППвал, полученной в предыду­щие годы в данном районе (Чугайнова, Македонская, 2007).

В целом, валовый фотосинтез в течение 15 суток изменялся достаточно равномерно, показы­вая волнообразный характер.

Нужно отметить, что в этот период наблюдались стабильные природ­ные условия. Так температура воды изменялась в диапазоне от 8,4°С в начале наблюдений до 10°С в конце (9,66 С средняя), соленость изменялась в пределах 26,2-26,9 %% (при средней 26,6 %о). Так­же практически однородными были и метеоусловия.

Показатели деструкции в течение всего периода наблюдений превышали ППвал, и только в конце срока их значения были близки к сбалансированности. В среднем деструкция составляла 414,4 мгС/м 3 /сут (при вариабельности 86,3 - 742, 5 мгС/м 3 /сут).

Суточные изменения численности, биомассы и комплекса доминирующих видов фитопланк­тона подвергались некоторым колебаниям. Биомасса изменялась в пределах от 94,8 до 496,44 мкг/л, а численность - от 4860 до 18220 кл/ л (рис.2) Среднесуточные значения численности и биомассы составили 10277 кл/л и 311,21 мкг/л, соответственно.

Общее число таксонов микроводорослей в июльских пробах в течение суток колебалось от 13 до 25. Всего за время исследований было обнаружено 45 таксонов. В комплекс домини­рующих таксонов июльского фитопланктона вошли: криптофитовые - Leoucocryptos marina; зе­леные - Piramimonas sp., мелкие Chlorococales; диатомовые - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; динофитовые - Gymnodinium arcticum. Комплекс микроводорослей довольно обычен для данного района в лет­ний сезон (Македонская, 2007).

Основную роль в фотосинтетическом процессе играет хлорофилл «a», все другие пиг­менты лишь передают поглощенную ими энергию хлорофиллу «a». Таким образом, содержа­ние хлорофилла «a» является важнейшей характеристикой фотосинтетической активности фи­топланктона, по которой можно также определить схематичные показатели биомассы фито­планктона (см. рис. 2). Изучение количественных соотношений между различными пигмента­ми фитопланктона позволяют судить о преобладании той или иной группы водорослей в мор­ской воде. Так, основную массу морского фитопланктона составляют диатомовые и периди- ниевые водоросли, которые содержат хлорофиллы «a» и «c». Определение даже небольшого

количества хлорофилла «b» указывает на развитие мелких жгутиковых (зеленых) и синезеле­ных водорослей. Соотношения между пигментами водорослей характеризуют также физиоло­гическое состояние популяции фитопланктона. 51 % фитопигментов приходится на долю хло­рофилла «а». Хлорофилл «b», присутствующий в хлоропластах зеленых водорослей составля­ет 24 %, на долю хлорофилла «с», который содержится в клетках диатомовых, динофитовых и других отделов водорослей приходится 25 %. Такое соотношение пигментов свидетельствует об интенсивной фотосинтетической деятельности фитопланктона. Косвенно это подтвержда­ется и насыщенностью вод кислородом, которая в период проведения суточной станции со­ставляла 110-130 % нас., а также показателями ППвал.

Попытка сопоставить значения хлорофиллов, биомассы, численности микроводорослей с приливным циклом показала, что их концентрации не зависят от фазы прилива. А с содержанием и насыщенностью вод кислородом находятся в противофазе.

В летний период в районе пролива Печаковская Салма отмечены высокие значения первич­ной продукции фитопланктона, сопоставимые с весенними.

Изменения качественного и количественного состава фитопланктона не имеют явно выражен­ных отличий в течение суток. Причиной этого, по всей вероятности, является довольно стабильный гидрологический и гидрохимический режим вод Печаковской Салмы в период наблюдений.

Для уточнения суточных и сезонных изменений фитопланктонного сообщества данного рай­она потребуются дополнительные исследования.

Литература

Македонская И.Ю., 2007. О сезонной и межгодовой динамике фитопланктона Печаковской Салмы Онежского залива Белого моря //Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ре­сурсов Белого моря -Материалы Х Международной конференции. г. Архангельск. С.154-158.

Чугайнова В.А., Македонская И.Ю., 2008. Сезонные изменения первичной продуктивности и хлоро­филла «а» в районе Соловецких островов. //Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки. Тезисы докладов 3-ой Международной научно практической конференции. Влади­восток: ТИНРО-центр. С.163-164.

Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом мониторинге рыбохо­зяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Мирового океана., 2003 г. М.: Издательство ВНИРО. -202 с.

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. und Physiol. Pflanz. Bd. 167. № 2. P. 191-194.

PHYTOPLANKTON PRIMARY EFFICIENCY IN PECHAKOVSKAJA SALMA BELT OF THE WHITE SEA DURING SUMMER PERIOD

V.A. Chugajnova, I.J. Makedonskaja

Northern Branch of PINRO, Arkhangelsk, Russia e-mail: [email protected]

Investigations of phytoplankton primary efficiency were spent on July 7-21, 2007 on SevPINRO permanent establishment in Pechakovskaja Salma belt, (Solovetskiye Islands) at daily stations (14 definitions of total primary efficiency in all). On our observations, values of total primary production

(TPP) in Pechakovskaja Salma varied in a wide range - 0.33-1.65 mgO 2 /l/day (that corresponds 124 - 619 mgC/m 3 /day), average value has made 0.63 mgO 2 /l/day (256,4 mgC/m 3 /day). As a whole, total photosynthesis within 15 day changed in enough regular intervals, showing wavy character. Daily changes of number, a biomass and a complex of a dominating phytoplankton species also were exposed to some fluctuations. The biomass changed within the limits of from 94.8 up to 496.44 mkg/l, and number - from 4860 up to 18220 cells/l. Daily average values of number and a biomass have made 10277 cells/l and 311.21 mkg/l, accordingly.

Введение

Глава 1. Материал и методы исследований 7

Глава 2. Характеристика района исследований 13

Глава 3. Фитопланктон, его сезонная динамика и про странственное распределение - 21

3.1 Сезонная динамика качественного состава фитопланктона водотоков22

3.2. Характеристика пространственного распределения фитопланктона - 27

3.3. Кластерный анализ пространственного распределения фитопланктона- 49

3.4. Связь пространственного распределения фитопланктона с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте 52

Глава 4. Сезонная динамика и пространственное распределение фотосинтетических пигментов планктона - 55

4.1 Сезонная динамика хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона водотоков- 57

4.2. Пространственно-временное распределение хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте - 79

4.3. Зависимость между содержанием хлорофилла а и биомассой фитопланктона- 88

Глава 5. Первичная продукция планктона 92

5.1. Сезонная динамика и пространственное распределение 92

5.2. Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона 98

5.3. Первичная продукция планктона дельты Волги в сравнении с устьями других рек - 102

Глава 6. Ретроспективный анализ показателей продуктив ности фитопланктона и их связь с различными факторами - 109

6.1. Первичная продукция планктона и трофический статус нижней зоны дельты Волги в различные периоды зарегули рованного стока 109

6.2. Связь показателей продуктивности фитопланктона с факторами среды 115

6.4. Влияние антропогенного поступления биогенных веществ и параметров водного стока Волги на продуктивность фитопланктона дельты- 132

Выводы 138

Литература 140

Введение к работе

Актуальность проблемы . Одна из главных задач гидробиологии состоит в разработке теории биологической продуктивности водных экосистем (Алимов, 2001). Согласно общепринятому положению Г. Г. Винберга(1960), первичная продукция водных экосистем наряду с поступающим в них аллохтонным органическим веществом;, составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса. Количественные исследования интенсивности продукционных процессов, в первую очередь первичной продукции, являются основой современной системы типологии водоемов (Бульон, 1983). Определение показателей продуктивности фитопланктона является составной частью мониторинга качества вод (Абакумов, Сущеня, 1992; Оксиюк и др., 1993).

Дельта Волги представляет собой уникальный природный объект, выполняющий важнейшую биосферную функцию поддержания гомеостаза водно-болотных угодий региона и имеющий большое хозяйственное значение. За последние почти полвека зарегулированного стока Волги в ее дельте произошли значительные изменения условий среды главным образом из-за колебаний водного стока, его антропогенного внутригодового перераспределения, меняющегося уровня поступления загрязняющих и биогенных веществ и других антропогенных и природных факторов. В связи с этим особую актуальность приобретает формулирование концепции экологической устойчивости и уязвимости водных экосистем региона и оценка их биологической продуктивности. Поэтому изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги является в сложившихся условиях особенно актуальным.

Цель и задачи исследования . Цель работы - изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение фитопланктона;

Изучить сезонную динамику и пространственное распределение растительных пигментов в планктоне;

Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение интенсивности фотосинтеза;

4. Проанализировать взаимосвязь концентрации хлорофилла а с
биомассой фитопланктона и интенсивностью фотосинтеза;

Выявить основные факторы среды, определяющие продуктивность фитопланктона;

Оценить современное состояние первичной продукции планктона в ряду лет зарегулированного водного стока.

Научная новизна . Проведена комплексная оценка современного состояния продуктивности фитопланктона и трофического статуса низовьев дельты Волги. Впервые подробно исследовано содержание и динамика растительных пигментов в планктоне, получены значения ассимиляционного числа, как меры фотосинтетической активности хлорофилла а в исследованных водных объектах. Выявлены особенности первичного продуцирования планктона нижней зоны дельты и авандельты Волги, рассмотрены процессы выноса и осаждения фитопланктона в авандельте.

Практическая значимость . Дельта Волги и ее предустьевое взморье играют важную, роль в поддержании экологического баланса на обширной прилегающей территории суши и акватории Каспийского моря. Полученные результаты могут служить основой для разработки методов рационального использования и охраны биологических ресурсов водных

объектов региона, планирования мероприятий по повышению их продуктивности, для построения модели биологического продуцирования при различных вариантах регулирования стока Волги и меняющейся антропогенной составляющей прихода биогенных веществ. Материалы исследований включены как составная часть в систему мониторинга проводимого Астраханским биосферным заповедником, а также используются в учебном процессе института биологии и природопользования АГТУ.

Апробация работы . Материалы диссертации были представлены на Научной конференции «Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки» (Астрахань, 1999); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); на Второй международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); Международной конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004); на Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Бо-рок, 2004); на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета в 1999-2004 гг.

Публикации . По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации . Диссертация изложена на 163 страницах, включает 12 таблиц, 26 рисунков. Состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 230 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.

Характеристика пространственного распределения фитопланктона

В водотоках нижней зоны дельты и в авандельте складываются различные экологические условия, что отражается на видовом составе фитопланктона, его распределении и обилии. Различия в развитии водорослей прослеживаются и по сезонам года. В течение вегетационного сезона можно выделить несколько периодов с характерной картиной распределения и количественного развития фитопланктона.

Наименьшее количественное развитие фитопланктона во всех типах водоемов наблюдается в холодный период года. При этом в протоках доминирующее положение занимают представители класса пеннатных диа-томей, в первую очередь рода Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra. Общая биомасса фитопланктона обычно не превышает 0,01-0,30 гм 3.

Весной, до наступления половодья, с увеличением солнечной радиации и прогреванием воды наблюдается начало массового развития фитопланктона. Прогрев воды происходит неравномерно и пространственное распределение фитопланктона характеризуется большой мозаичностью. Наибольшая прогреваемость наблюдается в прибрежье островов авандель-ты. На этих участках биомасса фитопланктона превышает таковую в других районах и составляет порядка 0,8-0,9 гм"3, а на отдельных станциях более 1 гм"3 (табл. 3.2.1.). Характер распределения фитопланктона в этот период представлен на рис. 3.2.1.а. на примере апреля 2000 г. Большой вклад в биомассу фитопланктона прибрежных участков островов аван-дельты вносят пеннатные диатомеи, составляя 50-75% от общей биомассы. Прежде всего, это представители родов Surirella и Nitzschia.

Также в значительном количестве развиваются водоросли отделов Chlorophyta {Chiorella, Pediastrum, Closterium) и Cyanophyta {Lyngbya, Oscillatoria), занимая на отдельных станциях доминирующее положение. На открытых участках авандельты количественное развитие фитопланктона в этот период меньше, биомасса составляет порядка 0,3-0,4 гм" . В протоках в этот период биомасса фитопланктона, по сравнению с открытыми участками авандельты, в разные годы наблюдается меньшая или сравнимая с ней, составляя 0,04-0,4 гм"3. В основном доминируют виды зимнего фитопланктона, прежде всего представители родов Niizschia и Cymbella а также Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navi-cula, Rhoicosphenia.

Во второй половине мая, на вершине половодья, наблюдается пик развития фитопланктона в протоках, который можно назвать весенне-летним. При этом биомасса фитопланктона имеет довольно равномерное пространственное распределение и наблюдается сходный видовой состав. Это объясняется тем, что в условиях половодья высокие уровни воды и большие скорости течения обусловливают, с одной стороны, однотипные условия, особенно в протоках и на открытых участках авандельты, с другой стороны, обеспечивают значительный транзитный снос планктонных водорослей. Характер распределения фитопланктона на пике половодья представлен на рис. 3.2Л.6. на примере мая 2000 г. В этот период в протоках среди отдела Bacillariophyta руководящую роль приобретают центрические диатомеи в первую очередь за счет массового вегетирования Stephanodiscvs hantzschii. Значительное развитие получают водоросли отдела Chlorophyta, особенно Chiorella vulgaris Beijer.. Эти виды (S. hantzschli и Ch. vulgaris) встречаются в значительных количествах и на большинстве станций открытых и прибрежных участков авандельты. Биомасса фитопланктона в протоках достигает 0,5-1,8 гм"3, на открытых участках аван-дельты - 0,5-0,8 гм" , в прибрежье островов авандельты - 0,1-0,3 гм" . Пик развития фитопланктона в период половодья сменяется значительным спадом, чаще всего приходящимся на вторую половину июня,

С установлением летне-осенней межени наблюдается наибольшая дифференциация в пространственном распределении фитопланктона. Характер распределения фитопланктона в этот период представлен на рис. 3.2.1-е, на примере августа 2000 г. В протоках биомасса фитопланктона повышается, при этом количество видов снижается. Обычно динамика развития фитопланктона в период летне-осенней межени имеет многовершинный характер, во время пиков биомасса водорослей увеличивается до 2,0-4,0 гм"35 в некоторые годы достигая более высоких показателей. Так, в 1997 г. в конце июля биомасса фитопланктона достигала 16,5 гм" . Доминируют водоросли отдела Baclllariophyta, биомасса которых обычно составляет порядка 85-95% от общего значения. При этом основная доля приходится на центрические диатомовые за счет развития водорослей рода Aulacosira {A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) и Sceleionema (S. subsalsum). Также на вторую половину лета приходится период вегетации синезеленых водорослей, в первую очередь Aphanizomenon flos-aqua и Microcystis aeruginosa, в отдельные годы количественное развитие которьіх бывает значительным. На открытых участках ававдельты происходит снижение биомассы фитопланктона к концу августа до 0,03-0,3 гм ". При этом доля Baclllariophyta в общей биомассе фитопланктона значительно увеличивается за счет снижения биомассы водорослей других отделов. Величина биомассы фитопланктона на различных станциях прибрежных участков островов авандельты значительно варьирует, что обусловлено разнообразием биотопов и влиянием локальных факторов. На большинстве станций наблюдаются высокие значения - в пределах 0,5-4,5 гм3, в отдельных случаях достигая более высоких показателей. Максимальная наблюденная биомасса фитопланктона прибрежья составила 27,5 ru J. Распределение видового состава имеет мозаичный характер. Во многих биотопах в массе

Связь пространственного распределения фитопланктона с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте

При динамическом взаимодействии реки и приемного водоема в пределах устьевой области реки происходит растекание речных вод и затухание скоростей стокового течения на взморье (Речные дельты, 1986). В отмелой зоне устьевого взморья Волги при плоскостном стоке скорости стоковош течения первоначально резко уменыпаются в устье водотока на морском крае дельты (на речном устьевом «микробаре»), а затем почти не изменяются до выхода вод за морской бар (Устьевая.,., 1998). В протоках скорости течения в период половодья составляют 0,51-1,30 ьге"1, в период межени - 0,08-0,36 we1, в авандельте эти показатели соответственно составляют - 0,25-0,62 м с"1 и 0,04-0,12 м"с"[ (Москаленко, 1965). Столь значительное изменение скоростей течения по мере продвижепия от протоков к авандельте является одним из основных факторов., определяющих смену состава и обилия фитопланктона. С установлением летне-осеппей межени наблюдается уменьшение этих показателей но мере продвижения от устьев протоков к открытым участкам авандельты за счет деградация речного комплекса фитопланктона, ядром которого в этот период, являются в первую очередь представители родов Aulacosira и Melosira.

Существует большое число работ, в которых отмечается, что для развития многих диатомовых водорослейтечение и турбулентное перемешивание являются необходимыми и имеют большое значение для удержания во взвешенном состоянии (Лунд, 1966; Оксиюк, 1973; Киселев, 1980; Оксиюк, Стольберг, 1988; Гидробиология...,1990 и др.). По мнению К.А.Гусевой (Гусева, 1968), многие планктонные диатомовые пресных вод, в частности рода Melosira, не имеют надежных приспособлений для парения, поэтому им необходимо непрерывное движение воды.

Нами были проведены лабораторные опыты в цилиндрах, наполненных водой взятой из протока в период летне-осенней межени, по убыванию хлорофилла а в планктоне с течением времени при отстаивании. Состав фитопланктона был типичный для данного сезона - основную долю составляли центрические диатомеи, в первую очередь родов Aulacosira и Melosira (93%). Величины, полученные в лабораторных условиях, были приведены к высоте слоя, равному средней глубине авандельты. Экспериментально полученная кривая кинетики убыли хлорофилла а при отстаивании была сопоставлена с кривой убывания хлорофилла а в авандельте по мере продвижения от устьев протоков в сторону моря (рис.3.4.1). Для сравнимости результатов, данные по содержанию хлорофилла а в авандельте, были представлены с учетом расстояния станций от устьев протоков и времени прохождения водных масс на это расстояние.

Как видно на рис.3.4.1, характер кривых убывания хлорофилла а в планктоне в опыте и в естественных условиях схож, что свидетельствует о значительной роли фактора гравитационного осаждения фитопланктона в авандельте. При этом убывание хлорофилла а в опыте происходит медленнее, чем в авандельте. В первую очередь это, возможно, объясняется помимо гравитационного осаждения фитопланктона а авандельте его от-фильтровыванием и потреблением организмами бентоса и перифотона.

Таким образом, в низовьях дельты Волги организмы фитопланктона вместе с водными массами выносятся из протоков авандельту. Здесь наблюдается быстрая смена видового состава фитопланктона и трансформация речных планктонных комплексов в авандельтовые. При этом из состава планктона исчезают типично речные формы или их количество уменьшается. Снижается биомасса фитопланктона, уменьшается содержание хлорофилла а в планктоне и интенсивность фотосинтеза в результате того, что в условиях мелководья, сильной зарастаемости водной растительностью и резкого замедления течения происходит как оседание и отмирание

Известно, что планктонные организмы, особенно фитопланктон, являются специфическими концентраторами многих химических элементов, они играют существенную роль в их биогенной миграции (Телитченко и др., 1970; Хоботьев, Капков, 1972; Варенко, Мисюра, 1985). Седиментация речного фитопланктона в авандельте должна приводить к высвобождению части химических элементов, входивших ранее в состав планктонных организмов или поступлению их вместе с оседающим планктоном в грунты.

В последнее время оценка первичной продуктивности водоемов осуществляется, помимо традиционных методов, путем определения величины хлорофилла а в планктоне. Этот метод используется для экологического мониторинга на всех типах водоемов - как пресноводных, так и морских. Показатели содержания хлорофилла а применяются для определения трофического статуса водоемов (Винберг, 1960; Пырина, 1965а; Минеева, 1979; и др.). Концентрация хлорофилла а используется для определения биомассы водорослей (Винберг, 1960; Елизарова, 1975; 1993). Данные по содержанию хлорофилла а в планктоне служат для определения неличин первичной продукции фитопланктона, моделирования этих процессов (Пырина, Елизарова, Николаев,! 973; Макарова, Заика, 1981; и др.). Для характеристики качества воды используется соотношение хлорофилл - прозрачность воды (Бульок, 1977; 1983). Величины накопления хлорофилла а в объеме воды служат для оценки степени эвтрофирования водоемов и их санитарно-биологического состояния» Найдена положительная корреляция между распределением хлорофилла а каротиноидами и фотосинтезом. По соотношению хлорофилла а и каротиноидов можно оценить физиологическое состояние популяции водорослей и состояние окружающей среды (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Давыдова, 1983).

Таким образом, величина содержания в воде хлорофилла а является интегральной характеристикой биологической продуктивности водоемов по автотрофному звену, важным показателем состояния водных экосистем

Пространственно-временное распределение хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте

Распределение хлорофилла а и других фотосинтетинеских пигментов планктона па акватории авандельты характеризуется большой мозаично-стью. Сезонные изменения пространственного распределения хлорофилла а, несмотря на некоторые различия в разные годы, в целом характеризуются общим характером динамики. Сезонная динамика содержания пигментов фитопланктона на разных участках авандельты представлена в табл. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 В весенний период, до наступления половодья, в авандельте концен-трация хлорофилла а в разные годы находилась в пределах 4,7-91,7 мг-м"3. На большинстве станций содержание хлорофилла а было относительно равномерным и составляло 9,6 - 12,7 мг-м". Более высокие концентрации хлорофилла а были отмечены в прибрежье островов авандельты - до 31,2 мг-м" и на локальных участках в прибрежье островов с пониженным водо-обменном - до 91,7 мг-м" . В протоках в это время количество хлорофилла а было значительно меньшим и составляло 2,3 - 3,5 мгм"3. Значительное превышение концентрации хлорофилла а в планктоне авандельты над содержанием хлорофилла а в протоках надводной дельты в весенний период обусловлено более ранним развитием фитопланктона в авапдельте в условиях лучшей прогреваемости и повышенной температуры воды. Разница температуры воды в протоках и авапдельте в этот период может достигать более 15 градусов - в протоках температура воды не превышает 8,0-12,0С, в авандельте вода может прогреваться до 17,5-20,0С на открытых участках и до 25,0-27,5С в прибрежье островов. Содержание дополнительных пигментов в этот период было невысоким. Концентрация хлорофилла Ь в среднем составляла 7-14% от общей суммы хлорофиллов, хлорофилла с - 11-16%. Концентрация каротиноидов колебалась от 6,1 до 80,9 mSPU-м"3 и на подавляющем большинстве обследованных станций несколько превышала концентрацию хлорофилла о. Наблюденные величины пигментного отношения варьировали в довольно широких пределах - от 0,8 до 1,6, однако па большинстве обследованных станций были невысокими.

В период весеннее-летнего половодья концентрация хлорофилла а в авандельте находилась в пределах 1Д-22,9 мг-м"3, средние значения составляли 5,8-14,7 мг-м"3. Наибольшие величины хлорофилла а отмечены на открытых участках авандельты в большой степени за счет выноса планктона из протоков, чему способствовали высокие скорости течения. В про токах в это время наблюдалось повышение концентрации хлорофилла а до 9,В-мгм" - 22,8 МГ Ї Г\ Наименьшие значения отмечены в прибрежье ост-ровов, где яо сравнению с предыдущим периодом концентрация хлорофилла а снизилась в 2-6 раз. В целом, распределение хлорофилла а в аван-дельте в период весеннее-летыего половодья характеризуется наибольшей равномерностью.

Содержание хлорофиллов й и с относительно общей суммы хлоро-филлов в авандельте колебалось, соответственно, в пределах 0 - 14,1% и О - 18,3%, Пигментное отношение составляло от 0,9 до 1,6, наибольшие значения отмечались на участках открытой авандельты. Концентрация каро-тиноидов колебалась от 079 до 21,0 mSPU-м"3 и в целом была близка по величине к концентрации хлорофилла а.

На спаде половодья концентрация хлорофилла а на открытых участках авандельты снижалась, в прибрежье островов менялась незначительно, В период межени (июль, август), концентрация хлорофилла в целом была невысокой, средние концентрации составляли 3,6-6,3 мг-м"3. На локальных участках в прибрежье островов концентрация хлорофилла а варьировала в значительных пределах и могла достигать очень высоких значений (до 97?2 мгм""3). Содержание хлорофиллов бис колебалось соответственно от 0 до 27,8 мг-м"3 и от 0 до 29,4 мг-м"3. Доля хлорофилла b от общей суммы хлорофиллов составляла 0 - 19Д%, хлорофилла с - 0- 21,7%. Концентрация каротиноидов в среднем составляла 4,4-38,4 mSPU-м" и на большинстве станций превышала концентрацию хлорофилла а Пигментное отношение изменялось в пределах 0,8 - 2,0, наибольшие величины наблюдались в открытой авандельте, где в это время наблюдалось угнетение в развитии фитопланктона. В протоках в этот период концентрация хлорофилла а в целом была более высокой.

Осенью, в сентябре и октябре, на большей части акватории аван-дельты содержаїше хлорофилла а находилась в пределах 1,5-13,3 мг-м" 9 а в прибрежье островов было значительно выше - 9,2-113,2 мг-м"3. Общая картина пространственного распределения пигментов фитоплангсгона в целом была схожа с наблюдавшейся в конце лета.

Пространственное распределение хлорофилла а представлено на рис. 4.1 Л. (на примере 2000 г.).

Таким образом, пространственное распределение фотосинтетических пигментов планктона в авандельте характеризовалось большой неравномерностью и менялось по сезонам года.

Наибольшее содержание хлорофилла а в авандельте наблюдалось весной, до начала половодья, особенно в прибрежье островов, когда с увеличением солнечной радиации в условиях мелководья происходит значительное прогревание воды, существенно большее, чем в протоках.

С наступлением половодья, концентрация хлорофилла а в прибрежье островов снижалась, в открытой авандельте изменялась незначительно. В этот период наблюдалось наиболее равномерное пространственное распределение хлорофилла а в протоках надводной дельты и в авандельте, в результате того, что высокие уровни водьт и большие скорости течения с одной стороны, обеспечивают относительно однотипные условия, с другой - происходит транзитный снос фитопланктона. В период летне-осенней межени в авандельте содержание хлорофилла а в целом невысокое, за ис-ключениех\ї локальных участков прибрежья островов.

Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона

Количество энергии солнечной радиации, падающей на единицу поверхности водоема, аккумулированное в результате фотосинтетической деятельности планктона в столбе воды под этой площадью, выраженное в процентах, характеризует эффективность утилизации энергии солнечной радиации планктоном. Этот показатель хорошо отражает степень развития фитопланктона и показывает скорость процесса новообразования органического вещества. В отличие от величины первичной продукции, показатель эффективности утилизации энергии солнечной радиации не зависит от освещенности, которая в первую очередь определяется погодными условиями в период проведения опытов и часто является помехой при сравнении результатов. Поэтому эффективность утилизации света планктоном часто может являться более адекватным показателем продуктивности водоемов, чем собственно величина первичной продукции (Пырина, 1967).

Вопрос об эффективности утилизации энергии солнечного света при фотосинтезе планктона подробно рассмотрен Г.Г. Винбергом (I960), которым отмечено, что максимальные величины утилизации энергии солнечного света были получены Освалдом (Oswald и др., 1957; цит. по; Винберг, 1960) в специальных условиях «окислительных прудов», где они составляли в среднем 2-4 % от общей энергии радиации за сезон, В естественных водоемах эти величины намного ниже. В качестве примера высокой степени утилизации энергии солнечного света Г.Г. Винберг приводит эффективность использования радиации для озер Черное и Косино (по его собственным данным 1937 г) на уровне 0,4 % за год и 0,77 % - максимальное за сутки и для озера Зёллерёд - 0,77 % максимальное за сутки (Stccraann Nielsen, 1955; цит, по Винберг, 1960). Высокие показатели получены И.Л. Пыриной (1967) для волжских водохранилищ (Иваньковского; Ры бииского и Куйбышевского) - в среднем за вегетационный сезон 0,2-0,5 % и максимальные суточные 1,17-2,14 % энергии видимого излучения. Если учесть, что авторами было принято, что видимая радиация составляет 50 % от общей, то эти величины соответственно будут составлять ОД-0,25 % и 0,58-1,07% от суммарной солнечной радиации. В Шекснинском водохранилище средняя за вегетационный сезон эффективность утилизации энергии солнечной радиапди была ниже 0Э08-0Д 1% (Минеева, 2003). В качестве примера низкой эффективности утилизации энергии солнечной радиации Г.Г. Винберг приводит озеро Белое, где эта величина не превышала 0,04 % и за год составляла 0,02 % энергии суммарной радиации. Еще более низкие величины были получены Л.Г. Корневой и Н.М. Мшіеевой (1986) при исследовании водоемов с высокой мутностью. Полученные ими максимальные величины эффективности утилизации энергии солнечного света для Вытегорского и Новинкинского водохранилищ, реки Ковжа в устье и у села Анненский мост, соответственно, составляли 0,06 %; 0,02 %; 0,05 % и 0,007 %, а минимальные - 0,02%, 0,001%, 0,006% и 0,001%.

По нашим данным в водотоках низовьев дельты Волги эффективность использования энергии солнечной радиации за вегетационный сезон составляла в среднем 0,04-0,06 % от суммарной или 0,10-0,12 % от фотосинтетической активной радиации. Эффективность утилизации энергии солнечного света фитопланктоном сильно менялась по сезонам года (табл, 5.2,1.) Наибольшие значения наблюдались на пиках развития фитопланктона в мае и июле-августе, когда среднемесячная эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации достигала 0,05-0,08 %, Низкие величины эффективности утилизации энергии солнечного света характерны для периодов низкой интенсивности фотосинтеза фитопланктона - ранневесеннего и позднеосеннего, когда эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации обычно не превышала 0,03-0,04 %. В июне, при снижении первичной продукции планктона, так же наблюдалась довольно низкая эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации, что, по-видимому, связано с недостатком биогенных веществ на спаде половодья.

Таким образом, можно заключить, что для низовьев дельты Волги характерны относительно невысокие величины эффективности утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона. Низкая эффективность утилизации энергии солнечного света планктоном в протоках в большой степени связана с высоким содержанием в воде взвешенных частиц, создающих низкую прозрачность воды и обуславливающих значительное ослабление проникающей радиации с глубиной. Зависимость степени использования света в водоеме от прозрачности воды отмечена была еще Комита и Эдмоццсоном (Comita & Edmondson, 1953), Большое значение имеет и турбулентное движение водных масс в протоках, которое соз дает постоянное перемешивание, в результате чего все время та или иная часть клеток водорослей, увлекаемых за пределы эвфотной зоны, пребывает в темноте в состоянии так называемого «светового голодания» (Сорокин, 1958).

Наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями эффективности утилизации энергии солнечной радиации и концешрацией хлорофилла «а» в планктоне протока (рис.5.2.1.).