श्वसन श्रृंखला: कार्यात्मक एंजाइम। इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला एंजाइम इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला एंजाइम परिसरों की तालिका

ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का तंत्र सबसे पहले पीटर मिशेल द्वारा प्रस्तावित किया गया था। इस परिकल्पना के अनुसार, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर होने वाला इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स से एच + आयनों को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में पंप करने का कारण बनता है। यह साइटोसोल और बंद इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल स्थान के बीच एच + आयन एकाग्रता का एक ग्रेडिएंट बनाता है। हाइड्रोजन आयन आम तौर पर केवल एक ही तरीके से माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में लौटने में सक्षम होते हैं - एक विशेष एंजाइम के माध्यम से जो एटीपी - एटीपी सिंथेज़ बनाता है।

आधुनिक अवधारणाओं के अनुसार, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में कई एंजाइमों सहित कई मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स होते हैं। इन एंजाइमों को श्वसन एंजाइम कहा जाता है, और झिल्ली में उनके स्थान के क्रम को श्वसन श्रृंखला (इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला) कहा जाता है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का सामान्य सिद्धांत

सामान्यतः श्वसन शृंखला का कार्य इस प्रकार है:

1. अपचय प्रतिक्रियाओं में बनने वाले NADH और FADH 2 हाइड्रोजन परमाणुओं (अर्थात् हाइड्रोजन प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉन) को श्वसन श्रृंखला के एंजाइमों में स्थानांतरित करते हैं।
2. इलेक्ट्रॉन श्वसन श्रृंखला के एंजाइमों के माध्यम से चलते हैं और ऊर्जा खो देते हैं।
3. इस ऊर्जा का उपयोग मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में H+ प्रोटॉन को पंप करने के लिए किया जाता है।
4. श्वसन श्रृंखला के अंत में, इलेक्ट्रॉन ऑक्सीजन पर प्रहार करते हैं और उसे पानी में बदल देते हैं।
5. H+ प्रोटॉन मैट्रिक्स में वापस आते हैं और एटीपी सिंथेज़ से गुजरते हैं।
6. साथ ही, वे ऊर्जा खो देते हैं, जिसका उपयोग एटीपी संश्लेषण के लिए किया जाता है।

इस प्रकार, एनएडी और एफएडी के कम किए गए रूपों को श्वसन श्रृंखला के एंजाइमों द्वारा ऑक्सीकरण किया जाता है, जिसके कारण फॉस्फेट को एडीपी में जोड़ा जाता है, यानी फॉस्फोराइलेशन। इसलिए, पूरी प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है।

प्रोटॉन विभव कहाँ प्रेरित होता है? प्रोटॉन क्षमता को एटीपी सिंथेज़ द्वारा एटीपी की रासायनिक बंधन ऊर्जा में परिवर्तित किया जाता है। ईटीसी और एटीपी सिंथेज़ के संयुग्म कार्य को ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन कहा जाता है।

यूकेरियोटिक माइटोकॉन्ड्रिया में, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला NADH के ऑक्सीकरण और कॉम्प्लेक्स I द्वारा यूबिकिनोन Q की कमी के साथ शुरू होती है। इसके बाद, कॉम्प्लेक्स II सक्सिनेट को फ्यूमरेट में ऑक्सीकरण करता है और यूबिकिनोन Q को कम करता है। यूबिकिनोन क्यू को साइटोक्रोम सी कॉम्प्लेक्स III द्वारा ऑक्सीकरण और कम किया जाता है। श्रृंखला के अंत में, कॉम्प्लेक्स IV पानी बनाने के लिए साइटोक्रोम सी से ऑक्सीजन तक इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण को उत्प्रेरित करता है। प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, प्रत्येक पारंपरिक रूप से जारी 6 प्रोटॉन और 6 इलेक्ट्रॉनों के लिए, O2 के 1 अणु और NAD∙H के 10 अणुओं के व्यय के कारण पानी के 2 अणु निकलते हैं।

कॉम्प्लेक्स I या NADH डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स NAD-H को ऑक्सीकृत करता है। यह कॉम्प्लेक्स सेलुलर श्वसन की प्रक्रियाओं में एक केंद्रीय भूमिका निभाता है। एटीपी संश्लेषण के लिए लगभग 40% प्रोटॉन ग्रेडिएंट इस कॉम्प्लेक्स द्वारा निर्मित होता है। कॉम्प्लेक्स I NADH को ऑक्सीकृत करता है और यूबिकिनोन के एक अणु को कम करता है, जो झिल्ली में जारी होता है। प्रत्येक NADH अणु के ऑक्सीकरण के लिए, कॉम्प्लेक्स चार प्रोटॉन को झिल्ली में स्थानांतरित करता है। एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स इसमें से दो इलेक्ट्रॉन लेता है और उन्हें यूबिकिनोन में स्थानांतरित करता है। यूबिकिनोन लिपिड घुलनशील है। झिल्ली के अंदर यूबिकिनोन जटिल III तक फैल जाता है। उसी समय, कॉम्प्लेक्स I मैट्रिक्स से 2 प्रोटॉन और 2 इलेक्ट्रॉनों को माइटोकॉन्ड्रिया में पंप करता है।

जटिल I की इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला। ग्रे तीर - असंभावित या अब निष्क्रिय परिवहन मार्ग

N5 क्लस्टर की क्षमता बहुत कम है और यह पूरी श्रृंखला में इलेक्ट्रॉनों के कुल प्रवाह की दर को सीमित करता है। लौह-सल्फर केंद्रों (चार सिस्टीन अवशेष) के लिए सामान्य लिगैंड के बजाय, यह तीन सिस्टीन अवशेषों और एक हिस्टिडीन अवशेष द्वारा समन्वित होता है, और आवेशित ध्रुवीय अवशेषों से भी घिरा होता है, हालांकि यह एंजाइम में गहराई से स्थित होता है।

क्लस्टर N7 केवल कुछ बैक्टीरिया के कॉम्प्लेक्स I में मौजूद होता है। यह अन्य समूहों से काफी दूर है और उनके साथ इलेक्ट्रॉनों का आदान-प्रदान नहीं कर सकता है, इसलिए यह स्पष्ट रूप से एक अवशेष है। कॉम्प्लेक्स I से संबंधित कुछ जीवाणु परिसरों में, N7 और अन्य समूहों के बीच चार संरक्षित सिस्टीन अवशेष पाए गए, और जीवाणु परिसर I में एक्विफ़ेक्स एओलिकस N7 को शेष समूहों से जोड़ने वाले एक अतिरिक्त Fe 4 S 4 क्लस्टर की खोज की गई। इससे यह निष्कर्ष निकलता है ए. एओलिकसकॉम्प्लेक्स I, NADH के अलावा, एक अन्य इलेक्ट्रॉन दाता का उपयोग कर सकता है, जो उन्हें N7 के माध्यम से स्थानांतरित करता है।

एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र के दौरान मैट्रिक्स में गठित एनएडीएच को ऑक्सीकरण करता है। एनएडीएच से इलेक्ट्रॉनों का उपयोग झिल्ली ट्रांसपोर्टर, यूबिकिनोन क्यू को बहाल करने के लिए किया जाता है, जो उन्हें माइटोकॉन्ड्रियल इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के अगले कॉम्प्लेक्स, कॉम्प्लेक्स III या साइटोक्रोम में स्थानांतरित करता है। ईसा पूर्व 1-जटिल.

एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स एक प्रोटॉन पंप की तरह काम करता है: प्रत्येक ऑक्सीकृत एनएडीएच और कम क्यू के लिए, चार प्रोटॉन को झिल्ली के माध्यम से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में पंप किया जाता है:

प्रतिक्रिया के दौरान उत्पन्न विद्युत रासायनिक क्षमता का उपयोग एटीपी को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है। कॉम्प्लेक्स I द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रिया प्रतिवर्ती है, एक प्रक्रिया जिसे एरोबिक सक्सिनेट-प्रेरित NAD+ कमी कहा जाता है। उच्च झिल्ली क्षमता और अतिरिक्त कम यूबिकिनोल्स की स्थितियों के तहत, कॉम्प्लेक्स अपने इलेक्ट्रॉनों का उपयोग करके एनएडी+ को कम कर सकता है और प्रोटॉन को मैट्रिक्स में वापस भेज सकता है। यह घटना आमतौर पर तब होती है जब सक्सेनेट बहुत अधिक होता है लेकिन ऑक्सालोएसीटेट या मैलेट कम होता है। यूबिकिनोन की कमी एंजाइम सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज या माइटोकॉन्ड्रियल द्वारा की जाती है। एक उच्च प्रोटॉन ग्रेडिएंट की स्थितियों के तहत, यूबिकिनोल के लिए कॉम्प्लेक्स की आत्मीयता बढ़ जाती है, और इसकी एकाग्रता में वृद्धि के कारण यूबिकिनोल की रेडॉक्स क्षमता कम हो जाती है, जिससे आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की विद्युत क्षमता के साथ इलेक्ट्रॉनों का रिवर्स परिवहन संभव हो जाता है। एनएडी. यह घटना प्रयोगशाला स्थितियों में देखी गई थी, लेकिन यह अज्ञात है कि यह जीवित कोशिका में होती है या नहीं।

कॉम्प्लेक्स I में अनुसंधान के शुरुआती चरणों के दौरान, एक व्यापक रूप से चर्चा किया गया मॉडल इस धारणा पर आधारित था कि कॉम्प्लेक्स में एक समान प्रणाली संचालित होती है। हालाँकि, बाद के अध्ययनों में कॉम्प्लेक्स I में कोई आंतरिक रूप से बाध्य क्विनोन नहीं पाया गया और इस परिकल्पना को पूरी तरह से खारिज कर दिया गया।

ऐसा प्रतीत होता है कि एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स में एंजाइम में परिवर्तन के माध्यम से एक अद्वितीय प्रोटॉन परिवहन तंत्र है। ND2, ND4 और ND5 सबयूनिट को एंटीपोर्ट-लाइक कहा जाता है क्योंकि वे एक-दूसरे और बैक्टीरियल एमआरपी Na + /H + एंटीपोर्ट के समरूप हैं। ये तीन उपइकाइयाँ तीन प्रमुख प्रोटॉन चैनल बनाती हैं, जो संरक्षित आवेशित अमीनो एसिड अवशेषों (मुख्य रूप से लाइसिन और ग्लूटामेट) से बने होते हैं। चौथा प्रोटॉन चैनल Nqo8 सबयूनिट और छोटे सबयूनिट ND6, ND4L और ND3 के भाग से बनता है। चैनल संरचना में एंटीपोर्ट-जैसे सबयूनिट्स के समान चैनलों के समान है, लेकिन इसमें मैट्रिक्स पक्ष पर असामान्य रूप से बड़ी संख्या में घनी पैक ग्लूटामेट अवशेष होते हैं, यही कारण है कि इसे ई-चैनल कहा जाता है (लैटिन ई को मानक के रूप में उपयोग किया जाता है) ग्लूटामेट के लिए पदनाम)। एनडी5 सबयूनिट के सी-टर्मिनस से एक असामान्य रूप से लंबे (110 Å) α-हेलिक्स (एचएल) से जुड़े दो ट्रांसमेम्ब्रेन हेलिकॉप्टरों से युक्त एक विस्तार का विस्तार होता है, जो कॉम्प्लेक्स के मैट्रिक्स-फेसिंग पक्ष के साथ गुजरते हुए, भौतिक रूप से तीनों को जोड़ता है एंटीपोर्ट-जैसी सबयूनिट, और संभवतः गठनात्मक पुनर्व्यवस्था के साथ युग्मित इलेक्ट्रॉन परिवहन में शामिल हैं। एक अन्य युग्मन तत्व, βH, ओवरलैपिंग और α-हेलिकॉप्टरों की एक श्रृंखला द्वारा बनता है और कॉम्प्लेक्स के विपरीत, पेरिप्लास्मिक पक्ष पर स्थित होता है। यह अभी भी पूरी तरह से अज्ञात है कि इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रोटॉन स्थानांतरण के साथ कैसे जुड़ा हुआ है। ऐसा माना जाता है कि N2 क्लस्टर का शक्तिशाली नकारात्मक चार्ज आसपास के पॉलीपेप्टाइड्स को दूर धकेल सकता है, जिससे गठनात्मक परिवर्तन हो सकते हैं जो किसी तरह एक दूसरे से काफी दूर स्थित सभी एंटीपोर्ट-जैसे सबयूनिट में फैल जाते हैं। एक अन्य परिकल्पना से पता चलता है कि गठनात्मक परिवर्तन असामान्य रूप से लंबे यूबिकिनोन बाइंडिंग साइट को बेहद कम रेडॉक्स क्षमता और नकारात्मक चार्ज के साथ यूबिकिनोल क्यू−2 को स्थिर करने का कारण बनता है। गठनात्मक परिवर्तन और संबंधित प्रोटॉन परिवहन की गतिकी के कई विवरण अज्ञात हैं।

सबसे अधिक अध्ययन किया गया कॉम्प्लेक्स I अवरोधक रोटेनोन है (व्यापक रूप से जैविक कीटनाशक के रूप में उपयोग किया जाता है)। रोटेनोन और रोटेनोइड्स आइसोफ्लेवोनॉइड्स हैं जो कई उष्णकटिबंधीय पौधों की प्रजातियों की जड़ों में मौजूद होते हैं एंटोनिया (लोगानियासी), डेरिसऔर लोन्कोकार्पस (fabaceae). रोटेनोन का उपयोग लंबे समय से कीटनाशक और मछली के जहर के रूप में किया जाता रहा है, क्योंकि कीड़े और मछली के माइटोकॉन्ड्रिया इसके प्रति विशेष रूप से संवेदनशील होते हैं। यह ज्ञात है कि फ्रेंच गुयाना और अन्य दक्षिण अमेरिकी भारतीयों के स्वदेशी लोगों ने 17वीं शताब्दी की शुरुआत में मछली पकड़ने के लिए रोटेनोन युक्त पौधों का उपयोग किया था। रोटेनोन यूबिकिनोन बाइंडिंग साइट के साथ इंटरैक्ट करता है और मुख्य सब्सट्रेट के साथ प्रतिस्पर्धा करता है। यह दिखाया गया है कि रोटेनोन द्वारा कॉम्प्लेक्स I का दीर्घकालिक प्रणालीगत निषेध डोपामिनर्जिक न्यूरॉन्स (न्यूरोट्रांसमीटर डोपामाइन का स्राव) की चयनात्मक मृत्यु को प्रेरित कर सकता है। पियरिसिडिन ए, एक और शक्तिशाली कॉम्प्लेक्स I अवरोधक है जो संरचनात्मक रूप से यूबिकिनोन के समान है, समान तरीके से कार्य करता है। बार्बिट्यूरिक एसिड का व्युत्पन्न सोडियम अमाइटल भी इसी समूह से संबंधित है।

कॉम्प्लेक्स I के 50 से अधिक वर्षों के अध्ययन के बावजूद, उन अवरोधकों की खोज करना संभव नहीं हो पाया है जो कॉम्प्लेक्स के भीतर इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण को रोकते हैं। हाइड्रोफोबिक अवरोधक जैसे रोटेनोन या पियरिसिडिन टर्मिनल एन2 क्लस्टर से यूबिकिनोन तक इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण को बाधित करते हैं।

एक अन्य पदार्थ जो जटिल I को अवरुद्ध करता है वह NADH की ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया में एडेनोसिन डाइफॉस्फेट राइबोस है। यह न्यूक्लियोटाइड बाइंडिंग साइट (एफएडी) पर एंजाइम से बंध जाता है।

कॉम्प्लेक्स I के कुछ सबसे शक्तिशाली अवरोधकों में एसिटोजेनिन परिवार शामिल है। इन पदार्थों को ND2 सबयूनिट के साथ रासायनिक क्रॉस-लिंक बनाते हुए दिखाया गया है, जो अप्रत्यक्ष रूप से यूबिकिनोन बाइंडिंग में ND2 की भूमिका को इंगित करता है। यह ध्यान रखना दिलचस्प है कि एसिटोजेनिन रोलिनीस्टैटिन -2 पहला जटिल I अवरोधक था जिसे रोटेनोन के अलावा किसी अन्य साइट पर बांधने के लिए खोजा गया था।

मधुमेहरोधी दवा मेटफॉर्मिन का मध्यम निरोधात्मक प्रभाव होता है; जाहिर है, दवा की यह संपत्ति इसकी क्रिया के तंत्र को रेखांकित करती है।

सक्सिनेट से इलेक्ट्रॉनों को पहले FAD में स्थानांतरित किया जाता है और फिर Fe-S क्लस्टर के माध्यम से Q में स्थानांतरित किया जाता है। कॉम्प्लेक्स में इलेक्ट्रॉन परिवहन एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट की पीढ़ी के साथ नहीं होता है। सक्सिनेट के ऑक्सीकरण के दौरान गठित 2H+ झिल्ली के एक ही तरफ, यानी मैट्रिक्स में रहता है, और फिर क्विनोन की कमी के दौरान पुन: अवशोषित हो जाता है। इस प्रकार, कॉम्प्लेक्स II झिल्ली में प्रोटॉन ग्रेडिएंट के निर्माण में योगदान नहीं देता है और केवल सक्सिनेट से यूबिकिनोन तक एक इलेक्ट्रॉन ट्रांसपोर्टर के रूप में कार्य करता है।

सक्सेनेट के ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप, इसके इलेक्ट्रॉनों को एफएडी में स्थानांतरित किया जाता है और फिर क्लस्टर से क्लस्टर तक लौह-सल्फर समूहों की श्रृंखला के साथ स्थानांतरित किया जाता है। वहां, इन इलेक्ट्रॉनों को बंधन स्थल पर प्रतीक्षा कर रहे यूबिकिनोन अणु में स्थानांतरित कर दिया जाता है।

एक धारणा यह भी है कि एक इलेक्ट्रॉन को क्लस्टर से सीधे हीम तक पहुंचने से रोकने के लिए, एक विशेष गेट तंत्र संचालित होता है। गेट के लिए एक संभावित उम्मीदवार सबयूनिट बी का हिस्टिडाइन -207 है, जो सीधे आयरन-सल्फर क्लस्टर और हीम के बीच स्थित है, बाध्य यूबिकिनोन के करीब है, और संभवतः इन रेडॉक्स केंद्रों के बीच इलेक्ट्रॉनों के प्रवाह को नियंत्रित कर सकता है।

जटिल II अवरोधकों के दो वर्ग हैं: कुछ सक्सिनेट बाइंडिंग पॉकेट को ब्लॉक करते हैं और अन्य यूबिकिनोल बाइंडिंग पॉकेट को ब्लॉक करते हैं। यूबिकिनोल की नकल करने वाले अवरोधकों में कार्बोक्सिन और थेनोयलट्राइफ्लुओरोएसीटोन शामिल हैं। सक्सिनेट के अवरोधक-एनालॉग में सिंथेटिक यौगिक मैलोनेट, साथ ही क्रेब्स चक्र, मैलेट और ऑक्सालोसेटेट के घटक शामिल हैं। दिलचस्प बात यह है कि ऑक्सालोएसीटेट सबसे शक्तिशाली कॉम्प्लेक्स II अवरोधकों में से एक है। ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र का एक सामान्य मेटाबोलाइट कॉम्प्लेक्स II को क्यों रोकता है यह स्पष्ट नहीं है, हालांकि यह सुझाव दिया गया है कि यह कॉम्प्लेक्स I में रिवर्स इलेक्ट्रॉन परिवहन को कम करके एक सुरक्षात्मक भूमिका निभा सकता है, जिसके परिणामस्वरूप सुपरऑक्साइड का निर्माण होता है।

यूबिकिनोल-मिमिकिंग अवरोधकों का उपयोग 1960 के दशक से कृषि में कवकनाशी के रूप में किया जाता रहा है। उदाहरण के लिए, कार्बोक्सिन का उपयोग मुख्य रूप से बेसिडिओमाइसीस के कारण होने वाली बीमारियों के लिए किया जाता है, जैसे स्टेम रस्ट और बेसिडिओमाइसीट रोग। राइज़ोक्टोनिया. हाल ही में, उन्हें दबे हुए रोगजनकों की एक विस्तृत श्रृंखला वाले अन्य यौगिकों द्वारा प्रतिस्थापित किया गया है। ऐसे यौगिकों में बोस्कालिड, पेन्थियोपाइराड और फ्लुओपाइरम शामिल हैं। कुछ कृषि संबंधी महत्वपूर्ण कवक इस नई पीढ़ी के अवरोधकों की कार्रवाई के प्रति संवेदनशील नहीं हैं।

साइटोक्रोम-बीसी1-कॉम्प्लेक्स (साइटोक्रोम कॉम्प्लेक्स ईसा पूर्व 1) या तो यूबिकिनोल-साइटोक्रोम सी-ऑक्सीडोरडक्टेज़, या कॉम्प्लेक्स III - इलेक्ट्रॉन परिवहन की श्वसन श्रृंखला का एक मल्टीप्रोटीन कॉम्प्लेक्स और माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर प्रोटॉन ग्रेडिएंट का सबसे महत्वपूर्ण जैव रासायनिक जनरेटर। यह मल्टीप्रोटीन ट्रांसमेम्ब्रेन कॉम्प्लेक्स माइटोकॉन्ड्रियल (साइटोक्रोम) द्वारा एन्कोड किया गया है बी) और परमाणु जीनोम।

साइटोक्रोम- bс 1-कॉम्प्लेक्स कम किए गए यूबिकिनोन को ऑक्सीकरण करता है और समीकरण के अनुसार साइटोक्रोम c (E°"=+0.25 V) को कम करता है:

कॉम्प्लेक्स में इलेक्ट्रॉन परिवहन मैट्रिक्स (अंदर) से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस (बाहर) में प्रोटॉन के स्थानांतरण और माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट की पीढ़ी से जुड़ा हुआ है। यूबिकिनोन से साइटोक्रोम सी तक परिवहन श्रृंखला के साथ गुजरने वाले प्रत्येक दो इलेक्ट्रॉनों के लिए, दो प्रोटॉन मैट्रिक्स से अवशोषित होते हैं, और चार और इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में छोड़े जाते हैं। कम किया गया साइटोक्रोम सी जलीय अंश में झिल्ली के साथ चलता है और एक इलेक्ट्रॉन को अगले श्वसन परिसर, साइटोक्रोम ऑक्सीडेज में स्थानांतरित करता है।

होने वाली घटनाओं को क्यू-चक्र के रूप में जाना जाता है, जिसे 1976 में पीटर मिशेल द्वारा प्रतिपादित किया गया था। क्यू-चक्र का सिद्धांत यह है कि झिल्ली के पार एच+ का स्थानांतरण कॉम्प्लेक्स पर क्विनोन के ऑक्सीकरण और कमी के परिणामस्वरूप होता है। इस मामले में, क्विनोन क्रमशः झिल्ली के विभिन्न पक्षों से जलीय चरण से चुनिंदा रूप से 2H+ देते और लेते हैं।

कॉम्प्लेक्स III की संरचना में दो केंद्र या दो "पॉकेट" हैं, जिनमें क्विनोन बंध सकते हैं। उनमें से एक, क्यू आउट सेंटर, लौह-सल्फर क्लस्टर 2Fe-2S और हेम के बीच स्थित है बीएल झिल्ली के बाहरी हिस्से के पास, इंटरमेम्ब्रेन स्पेस का सामना कर रहा है। रिड्यूस्ड यूबिकिनोन (QH 2) इस पॉकेट में बंध जाता है। दूसरा, पॉकेट में क्यू, ऑक्सीकृत यूबिकिनोन (क्यू) को बांधने के लिए डिज़ाइन किया गया है और मैट्रिक्स के संपर्क में झिल्ली के अंदरूनी (अंदर) किनारे के पास स्थित है।

क्यू-चक्र के संचालन के लिए एक आवश्यक और विरोधाभासी स्थिति यह तथ्य है कि दो बंधन केंद्रों में सेमीक्विनोन का जीवनकाल और स्थिति अलग-अलग है। क्यू आउट सेंटर में, क्यू अस्थिर है और एक मजबूत कम करने वाले एजेंट के रूप में कार्य करता है जो कम क्षमता वाले हीम को ई दान करने में सक्षम है। एक अपेक्षाकृत लंबे समय तक जीवित रहने वाला Q - केंद्र में Q में बनता है, जिसकी क्षमता इसे ऑक्सीकरण एजेंट के रूप में कार्य करने की अनुमति देती है, जो हीम से इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करती है। बीएच। क्यू-चक्र का एक अन्य मुख्य बिंदु दो अलग-अलग पथों के साथ कॉम्प्लेक्स में शामिल दो इलेक्ट्रॉनों के विचलन से जुड़ा है। कॉम्प्लेक्स की क्रिस्टल संरचना के एक अध्ययन से पता चला है कि अन्य रेडॉक्स केंद्रों के सापेक्ष 2Fe-2S केंद्र की स्थिति बदल सकती है। यह पता चला कि रिस्के प्रोटीन में एक मोबाइल डोमेन है, जिस पर 2Fe-2S क्लस्टर वास्तव में स्थित है। एक इलेक्ट्रॉन को स्वीकार करने और कम होने पर, 2Fe-2S केंद्र अपनी स्थिति बदलता है, क्यू आउट सेंटर और हीम से दूर जाता है बी 60° के घूर्णन के साथ 17 तक एल और इस तरह साइटोक्रोम के करीब पहुंचता है सी. साइटोक्रोम को एक इलेक्ट्रॉन देने के बाद, 2Fe-2S केंद्र, इसके विपरीत, निकट संपर्क स्थापित करने के लिए Q आउट केंद्र के करीब चला जाता है। इस प्रकार, एक प्रकार का शटल कार्य करता है, यह गारंटी देता है कि दूसरा इलेक्ट्रॉन हेम्स तक जाता है बीभूमि बीएच। अब तक, यह एकमात्र उदाहरण है जहां कॉम्प्लेक्स में इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रोटीन संरचना में एक मोबाइल डोमेन से जुड़ा हुआ है।

कॉम्प्लेक्स IV तक पहुंचने से पहले इलेक्ट्रॉनों का एक छोटा सा अंश परिवहन श्रृंखला छोड़ देता है। ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉनों के निरंतर रिसाव के परिणामस्वरूप सुपरऑक्साइड का निर्माण होता है। इस छोटी सी पार्श्व प्रतिक्रिया से प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों के एक पूरे स्पेक्ट्रम का निर्माण होता है, जो बहुत विषैले होते हैं और विकृति विज्ञान और उम्र बढ़ने के विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं)। इलेक्ट्रॉनिक लीक मुख्य रूप से क्यू इन साइट पर होते हैं। इस प्रक्रिया को एंटीमाइसिन ए द्वारा बढ़ावा दिया जाता है। यह हेम्स को ब्लॉक कर देता है बीउनकी कम अवस्था में, उन्हें सेमीक्विनोन क्यू पर इलेक्ट्रॉनों को छोड़ने से रोकता है, जिसके परिणामस्वरूप इसकी एकाग्रता में वृद्धि होती है। सेमीक्विनोन ऑक्सीजन के साथ प्रतिक्रिया करता है, जिससे सुपरऑक्साइड बनता है। परिणामस्वरूप सुपरऑक्साइड माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स और इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में प्रवेश करता है, जहां से यह साइटोसोल में प्रवेश कर सकता है। इस तथ्य को इस तथ्य से समझाया जा सकता है कि कॉम्प्लेक्स III संभवतः अनावेशित HOO के रूप में सुपरऑक्साइड का उत्पादन करता है, जो आवेशित सुपरऑक्साइड (O 2 -) की तुलना में बाहरी झिल्ली में अधिक आसानी से प्रवेश कर सकता है।

इनमें से कुछ पदार्थों का उपयोग कवकनाशी (जैसे स्ट्रोबिल्यूरिन डेरिवेटिव, जिनमें से सबसे प्रसिद्ध एज़ोक्सिस्ट्रोबिन, एक क्यू एक्सट साइट अवरोधक) और मलेरिया-रोधी (एटोवाक्वोन) के रूप में किया जाता है।

साइटोक्रोम सी ऑक्सीडेज (साइटोक्रोम ऑक्सीडेज) या साइटोक्रोम सी ऑक्सीजन ऑक्सीडोरडक्टेस, जिसे साइटोक्रोम एए 3 और कॉम्प्लेक्स IV के रूप में भी जाना जाता है, एरोबिक श्वसन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला का एक टर्मिनल ऑक्सीडेज है जो साइटोक्रोम से इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण को उत्प्रेरित करता है। साथऑक्सीजन से पानी बनता है। साइटोक्रोम ऑक्सीडेज सभी यूकेरियोट्स के माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में मौजूद होता है, जहां इसे आमतौर पर कॉम्प्लेक्स IV कहा जाता है, साथ ही कई एरोबिक बैक्टीरिया की कोशिका झिल्ली में भी मौजूद होता है।

कॉम्प्लेक्स IV क्रमिक रूप से साइटोक्रोम सी के चार अणुओं को ऑक्सीकरण करता है और, चार इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करते हुए, ओ 2 को एच 2 ओ में कम कर देता है। ओ 2 की कमी के दौरान, चार एच + को कैप्चर किया जाता है

14.1.1. पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया और क्रेब्स चक्र में, सब्सट्रेट्स (पाइरूवेट, आइसोसिट्रेट, α-कीटोग्लूटारेट, सक्सिनेट, मैलेट) का डिहाइड्रोजनीकरण (ऑक्सीकरण) होता है। इन प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप, NADH और FADH2 बनते हैं। कोएंजाइम के ये कम हुए रूप माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला में ऑक्सीकृत होते हैं। NADH और FADH2 का ऑक्सीकरण, जो ADP और H3 PO4 से ATP के संश्लेषण के साथ होता है, कहलाता है ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन.

माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना का एक चित्र चित्र 14.1 में दिखाया गया है। माइटोकॉन्ड्रिया दो झिल्लियों वाले अंतःकोशिकीय अंग हैं: बाहरी (1) और आंतरिक (2)। आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली कई तह बनाती है - क्राइस्टे (3)। आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से घिरा स्थान मैट्रिक्स (4) कहा जाता है, बाहरी और आंतरिक झिल्ली से घिरा स्थान इंटरमेम्ब्रेन स्पेस (5) है।

चित्र 14.1.माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना की योजना।

14.1.2. श्वसन शृंखला- एंजाइमों की एक अनुक्रमिक श्रृंखला जो ऑक्सीकृत सब्सट्रेट से हाइड्रोजन आयनों और इलेक्ट्रॉनों को आणविक ऑक्सीजन में स्थानांतरित करती है - अंतिम हाइड्रोजन स्वीकर्ता। इन प्रतिक्रियाओं के दौरान, ऊर्जा धीरे-धीरे, छोटे भागों में जारी होती है, और इसे एटीपी के रूप में जमा किया जा सकता है। श्वसन श्रृंखला एंजाइमों का स्थानीयकरण आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली है।

श्वसन श्रृंखला में चार मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स शामिल हैं (चित्र 14.2)।

चित्र 14.2.श्वसन श्रृंखला के एंजाइम कॉम्प्लेक्स (ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन के बीच इंटरफ़ेस की साइटें इंगित की गई हैं):

14.1.3. यूबिकिनोन (कोएंजाइम क्यू) और साइटोक्रोम सी मध्यवर्ती इलेक्ट्रॉन वाहक के रूप में कार्य करते हैं।

यूबिकिनोन (KoQ)- एक वसा में घुलनशील विटामिन जैसा पदार्थ जो आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के हाइड्रोफोबिक चरण में आसानी से फैल सकता है। कोएंजाइम क्यू की जैविक भूमिका श्वसन श्रृंखला में फ्लेवोप्रोटीन (कॉम्प्लेक्स I और II) से साइटोक्रोम (कॉम्प्लेक्स III) तक इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण है।

14.1.4. श्वसन श्रृंखला में मध्यवर्ती इलेक्ट्रॉन वाहकों को उनकी रेडॉक्स क्षमता के अनुसार व्यवस्थित किया जाता है। इस क्रम में इलेक्ट्रॉन दान (ऑक्सीकरण) करने की क्षमता कम हो जाती है और इलेक्ट्रॉन प्राप्त करने (कम करने) की क्षमता बढ़ जाती है। NADH में इलेक्ट्रॉन दान करने की सबसे बड़ी क्षमता होती है, और आणविक ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉन प्राप्त करने की सबसे बड़ी क्षमता होती है।

चित्र 14.3 ऑक्सीकरण और कम रूपों में कुछ मध्यवर्ती प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉन वाहकों की प्रतिक्रियाशील साइट की संरचना और उनके अंतर-रूपांतरण को दर्शाता है।

चित्र 14.3.इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के मध्यवर्ती वाहकों के ऑक्सीकृत और अपचित रूपों का अंतर्रूपांतरण।

14.1.5. एटीपी संश्लेषण की क्रियाविधि का वर्णन करता है रसायनपरासरण सिद्धांत(लेखक - पी. मिशेल). इस सिद्धांत के अनुसार, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित श्वसन श्रृंखला के घटक, इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण के दौरान, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स से प्रोटॉन को "पकड़" सकते हैं और उन्हें इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में स्थानांतरित कर सकते हैं। इस मामले में, आंतरिक झिल्ली की बाहरी सतह एक सकारात्मक चार्ज प्राप्त करती है, और आंतरिक एक नकारात्मक चार्ज प्राप्त करती है, अर्थात। बाहर अधिक अम्लीय pH मान के साथ एक प्रोटॉन सांद्रण प्रवणता बनाई जाती है। इस प्रकार ट्रांसमेम्ब्रेन क्षमता उत्पन्न होती है (ΔµH+)। श्वसन शृंखला के तीन खंड होते हैं जहां यह बनती है। ये क्षेत्र इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के कॉम्प्लेक्स I, III और IV के अनुरूप हैं (चित्र 14.4)।

चित्र 14.4.आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में श्वसन श्रृंखला एंजाइमों और एटीपी सिंथेटेज़ का स्थान।

इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की ऊर्जा के कारण इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में छोड़े गए प्रोटॉन फिर से माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में चले जाते हैं। यह प्रक्रिया एंजाइम H+-निर्भर ATP सिंथेटेज़ (H+ -ATPase) द्वारा की जाती है। एंजाइम में दो भाग होते हैं (चित्र 10.4 देखें): एक पानी में घुलनशील उत्प्रेरक भाग (F1) और झिल्ली में डूबा एक प्रोटॉन चैनल (F0)। उच्च सांद्रता वाले क्षेत्र से कम सांद्रता वाले क्षेत्र में H+ आयनों का संक्रमण मुक्त ऊर्जा की रिहाई के साथ होता है, जिसके कारण एटीपी का संश्लेषण होता है।

14.1.6. एटीपी के रूप में संचित ऊर्जा का उपयोग शरीर में विभिन्न प्रकार की जैव रासायनिक और शारीरिक प्रक्रियाओं को संचालित करने के लिए किया जाता है। एटीपी ऊर्जा के उपयोग के मुख्य उदाहरण याद रखें:

किसी भी जीव की कोशिकाओं में सभी जैव रासायनिक प्रतिक्रियाएँ ऊर्जा के व्यय के साथ होती हैं। श्वसन श्रृंखला विशिष्ट संरचनाओं का एक क्रम है जो माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर स्थित होती है और एटीपी का उत्पादन करने का काम करती है। एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट ऊर्जा का एक सार्वभौमिक स्रोत है और 80 से 120 kJ तक संचय करने में सक्षम है।

इलेक्ट्रॉन श्वास श्रृंखला - यह क्या है?

ऊर्जा के निर्माण में इलेक्ट्रॉन और प्रोटॉन महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। वे माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के विपरीत पक्षों पर एक संभावित अंतर पैदा करते हैं, जो कणों की निर्देशित गति - एक धारा उत्पन्न करता है। श्वसन श्रृंखला (उर्फ ईटीसी, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला) सकारात्मक रूप से चार्ज कणों को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में और नकारात्मक चार्ज कणों को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की मोटाई में स्थानांतरित करने में एक मध्यस्थ है।

ऊर्जा उत्पादन में मुख्य भूमिका एटीपी सिंथेज़ की है। यह जटिल परिसर प्रोटॉन के निर्देशित आंदोलन की ऊर्जा को जैव रासायनिक बांड की ऊर्जा में संशोधित करता है। वैसे, पौधों के क्लोरोप्लास्ट में लगभग समान कॉम्प्लेक्स पाया जाता है।

श्वसन श्रृंखला के कॉम्प्लेक्स और एंजाइम

एक एंजाइमेटिक उपकरण की उपस्थिति में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं के साथ होता है। ये एकाधिक प्रतियाँ बड़ी जटिल संरचनाएँ बनाती हैं जो इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण में मध्यस्थता करती हैं।

श्वसन श्रृंखला परिसर आवेशित कण परिवहन के केंद्रीय घटक हैं। कुल मिलाकर, माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में 4 ऐसी संरचनाएं हैं, साथ ही एटीपी सिंथेज़ भी हैं। ये सभी संरचनाएं एक सामान्य लक्ष्य से एकजुट हैं - ईटीसी के साथ इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण, हाइड्रोजन प्रोटॉन का इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में स्थानांतरण और, परिणामस्वरूप,

कॉम्प्लेक्स प्रोटीन अणुओं का एक संग्रह है, जिनमें एंजाइम, संरचनात्मक और सिग्नलिंग प्रोटीन शामिल हैं। 4 कॉम्प्लेक्स में से प्रत्येक अपना स्वयं का, अद्वितीय कार्य करता है। आइए जानें कि ये संरचनाएं ईटीसी में कौन से कार्य मौजूद हैं।

कॉम्प्लेक्स I

श्वसन श्रृंखला माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण में एक प्रमुख भूमिका निभाती है। हाइड्रोजन प्रोटॉन और संबंधित इलेक्ट्रॉनों के अमूर्तन की प्रतिक्रियाएं ईटीसी की केंद्रीय प्रतिक्रियाओं में से एक हैं। परिवहन श्रृंखला का पहला परिसर NAD*H+ (जानवरों में) या NADP*H+ (पौधों में) के अणुओं को स्वीकार करता है, इसके बाद चार हाइड्रोजन प्रोटॉन को हटा दिया जाता है। दरअसल, इस जैव रासायनिक प्रतिक्रिया के कारण, कॉम्प्लेक्स I को NADH डिहाइड्रोजनेज (केंद्रीय एंजाइम के नाम पर) भी कहा जाता है।

संरचना में 3 प्रकार के लौह-सल्फर प्रोटीन, साथ ही फ्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड्स (एफएमएन) शामिल हैं।

द्वितीय जटिल

इस कॉम्प्लेक्स का संचालन हाइड्रोजन प्रोटॉन के इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में स्थानांतरण से जुड़ा नहीं है। इस संरचना का मुख्य कार्य सक्सिनेट के ऑक्सीकरण के माध्यम से इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में अतिरिक्त इलेक्ट्रॉनों की आपूर्ति करना है। कॉम्प्लेक्स का केंद्रीय एंजाइम सक्सिनेट-यूबिकिनोन ऑक्सीडोरडक्टेस है, जो स्यूसिनिक एसिड से इलेक्ट्रॉनों को हटाने और लिपोफिलिक यूबिकिनोन में स्थानांतरित करने को उत्प्रेरित करता है।

दूसरे कॉम्प्लेक्स में हाइड्रोजन प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों का आपूर्तिकर्ता भी FAD*H 2 है। हालाँकि, फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड की दक्षता इसके एनालॉग्स - NAD*H या NADP*H से कम है।

कॉम्प्लेक्स II में तीन प्रकार के लौह-सल्फर प्रोटीन और केंद्रीय एंजाइम सक्सेनेट ऑक्सीडोरडक्टेज़ शामिल हैं।

तृतीय जटिल

अगले घटक, ईटीसी में साइटोक्रोमेस बी 556, बी 560 और सी 1, साथ ही रिस्के आयरन-सल्फर प्रोटीन शामिल हैं। तीसरे कॉम्प्लेक्स के कार्य में दो हाइड्रोजन प्रोटॉन को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में स्थानांतरित करना और लिपोफिलिक यूबिकिनोन से साइटोक्रोम सी तक इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करना शामिल है।

रिस्के प्रोटीन की ख़ासियत यह है कि यह वसा में घुल जाता है। इस समूह के अन्य प्रोटीन, जो श्वसन श्रृंखला परिसरों में पाए गए, पानी में घुलनशील हैं। यह विशेषता आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की मोटाई में प्रोटीन अणुओं की स्थिति को प्रभावित करती है।

तीसरा कॉम्प्लेक्स यूबिकिनोन-साइटोक्रोम सी ऑक्सीडोरडक्टेस के रूप में कार्य करता है।

चतुर्थ जटिल

यह साइटोक्रोम-ऑक्सीडेंट कॉम्प्लेक्स भी है, जो ईटीसी में अंतिम बिंदु है। इसका काम इलेक्ट्रॉनों को साइटोक्रोम सी से ऑक्सीजन परमाणुओं में स्थानांतरित करना है। इसके बाद, नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए O परमाणु हाइड्रोजन प्रोटॉन के साथ प्रतिक्रिया करके पानी बनाएंगे। मुख्य एंजाइम साइटोक्रोम सी ऑक्सीजन ऑक्सीडोरडक्टेज़ है।

चौथे कॉम्प्लेक्स में साइटोक्रोम ए, ए 3 और दो कॉपर परमाणु शामिल हैं। साइटोक्रोम ए 3 ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण में केंद्रीय भूमिका निभाता है। इन संरचनाओं की परस्पर क्रिया नाइट्रोजन साइनाइड और कार्बन मोनोऑक्साइड द्वारा दबा दी जाती है, जो वैश्विक अर्थ में एटीपी संश्लेषण और मृत्यु की समाप्ति की ओर ले जाती है।

उबिकिनोन

यूबिकिनोन एक विटामिन जैसा पदार्थ है, एक लिपोफिलिक यौगिक है जो पूरी झिल्ली में स्वतंत्र रूप से घूमता है। माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला इस संरचना के बिना नहीं चल सकती, क्योंकि यह कॉम्प्लेक्स I और II से कॉम्प्लेक्स III तक इलेक्ट्रॉनों के परिवहन के लिए जिम्मेदार है।

यूबिकिनोन बेंज़ोक्विनोन का व्युत्पन्न है। इस संरचना को आरेखों में अक्षर Q द्वारा निर्दिष्ट किया जा सकता है या इसे LU (लिपोफिलिक यूबिकिनोन) के रूप में संक्षिप्त किया जा सकता है। अणु के ऑक्सीकरण से सेमीक्विनोन का निर्माण होता है, जो एक मजबूत ऑक्सीकरण एजेंट है जो कोशिका के लिए संभावित रूप से खतरनाक है।

एटीपी सिंथेज़

ऊर्जा उत्पादन में मुख्य भूमिका एटीपी सिंथेज़ की है। यह मशरूम जैसी संरचना कणों (प्रोटॉन) की निर्देशित गति की ऊर्जा को रासायनिक बंधों की ऊर्जा में परिवर्तित करने के लिए उपयोग करती है।

ईटीसी में होने वाली मुख्य प्रक्रिया श्वसन श्रृंखला है, जो माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण और मैट्रिक्स में उनके संचय के लिए जिम्मेदार है। उसी समय, कॉम्प्लेक्स I, III और IV हाइड्रोजन प्रोटॉन को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में पंप करते हैं। झिल्ली के किनारों पर आवेशों में अंतर एटीपी सिंथेज़ के माध्यम से प्रोटॉन की दिशात्मक गति की ओर जाता है। तो H+ मैट्रिक्स में प्रवेश करता है, इलेक्ट्रॉनों (जो ऑक्सीजन से जुड़े होते हैं) से मिलता है और कोशिका के लिए एक तटस्थ पदार्थ बनाता है - पानी।

एटीपी सिंथेज़ में F0 और F1 सबयूनिट होते हैं, जो मिलकर राउटर अणु बनाते हैं। F1 में तीन अल्फा और तीन बीटा सबयूनिट होते हैं, जो मिलकर एक चैनल बनाते हैं। इस चैनल का व्यास बिल्कुल हाइड्रोजन प्रोटॉन के समान है। जब सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए कण एटीपी सिंथेज़ से गुजरते हैं, तो अणु का एफ 0 हेड अपनी धुरी के चारों ओर 360 डिग्री घूमता है। इस समय के दौरान, फॉस्फोरस के अवशेषों को एएमपी या एडीपी (एडेनोसिन मोनो- और डिफॉस्फेट) में जोड़ा जाता है, जिसमें बड़ी मात्रा में ऊर्जा होती है।

एटीपी सिंथेस न केवल माइटोकॉन्ड्रिया में बल्कि शरीर में भी पाए जाते हैं। पौधों में, ये कॉम्प्लेक्स रिक्तिका (टोनोप्लास्ट) की झिल्ली के साथ-साथ क्लोरोप्लास्ट के थायलाकोइड्स पर भी स्थित होते हैं।

ATPases जानवरों और पौधों की कोशिकाओं में भी मौजूद होते हैं। उनकी संरचना एटीपी सिंथेज़ के समान होती है, लेकिन उनकी क्रिया का उद्देश्य ऊर्जा व्यय के साथ फॉस्फोरस अवशेषों को साफ़ करना होता है।

श्वसन शृंखला का जैविक अर्थ

सबसे पहले, ईटीसी प्रतिक्रियाओं का अंतिम उत्पाद तथाकथित चयापचय पानी (प्रति दिन 300-400 मिलीलीटर) है। दूसरे, एटीपी को संश्लेषित किया जाता है और ऊर्जा इस अणु के जैव रासायनिक बंधों में संग्रहीत होती है। प्रति दिन 40-60 किलोग्राम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट का संश्लेषण होता है और इतनी ही मात्रा कोशिका की एंजाइमैटिक प्रतिक्रियाओं में उपयोग की जाती है। एक एटीपी अणु का जीवनकाल 1 मिनट है, इसलिए श्वसन श्रृंखला को सुचारू रूप से, स्पष्ट रूप से और त्रुटियों के बिना काम करना चाहिए। अन्यथा, कोशिका मर जायेगी।

माइटोकॉन्ड्रिया को किसी भी कोशिका का ऊर्जा स्टेशन माना जाता है। उनकी संख्या कुछ कार्यों के लिए आवश्यक ऊर्जा खपत पर निर्भर करती है। उदाहरण के लिए, न्यूरॉन्स में 1000 माइटोकॉन्ड्रिया तक हो सकते हैं, जो अक्सर तथाकथित सिनैप्टिक प्लाक में एक क्लस्टर बनाते हैं।

पौधों और जानवरों के बीच श्वसन श्रृंखला में अंतर

पौधों में, कोशिका का अतिरिक्त "ऊर्जा स्टेशन" क्लोरोप्लास्ट है। एटीपी सिंथेस इन अंगों की आंतरिक झिल्ली पर भी पाए जाते हैं, और यह पशु कोशिकाओं पर एक फायदा है।

ईटीसी में साइनाइड-प्रतिरोधी मार्ग के कारण पौधे कार्बन मोनोऑक्साइड, नाइट्रोजन और साइनाइड की उच्च सांद्रता की स्थितियों में भी जीवित रह सकते हैं। श्वसन श्रृंखला इस प्रकार यूबिकिनोन पर समाप्त होती है, जहाँ से इलेक्ट्रॉन तुरंत ऑक्सीजन परमाणुओं में स्थानांतरित हो जाते हैं। परिणामस्वरूप, कम एटीपी संश्लेषित होता है, लेकिन पौधा प्रतिकूल परिस्थितियों में भी जीवित रह सकता है। ऐसे मामलों में जानवर लंबे समय तक संपर्क में रहने के बाद मर जाते हैं।

एनएडी, एफएडी और साइनाइड-प्रतिरोधी मार्ग की दक्षता की तुलना प्रति इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण एटीपी उत्पादन की दर का उपयोग करके की जा सकती है।

• एनएडी या एनएडीपी के साथ 3 एटीपी अणु बनते हैं;
• एफएडी के साथ 2 एटीपी अणु बनते हैं;
• साइनाइड-प्रतिरोधी मार्ग एटीपी के 1 अणु का उत्पादन करता है।

ईटीसी का विकासवादी महत्व

सभी यूकेरियोटिक जीवों के लिए, ऊर्जा का एक मुख्य स्रोत श्वसन श्रृंखला है। कोशिका में एटीपी संश्लेषण की जैव रसायन को दो प्रकारों में विभाजित किया गया है: सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन। ईटीसी का उपयोग दूसरे प्रकार की ऊर्जा के संश्लेषण में किया जाता है, अर्थात रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं के कारण।

प्रोकैरियोटिक जीवों में, एटीपी का निर्माण ग्लाइकोलाइसिस के चरण में सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया के दौरान ही होता है। छह-कार्बन शर्करा (मुख्य रूप से ग्लूकोज) प्रतिक्रिया चक्र में शामिल होते हैं, और परिणामस्वरूप कोशिका को 2 एटीपी अणु प्राप्त होते हैं। इस प्रकार के ऊर्जा संश्लेषण को सबसे आदिम माना जाता है, क्योंकि यूकेरियोट्स में ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया के दौरान 36 एटीपी अणु बनते हैं।

हालाँकि, इसका मतलब यह नहीं है कि आधुनिक पौधों और जानवरों ने सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन से गुजरने की क्षमता खो दी है। बात बस इतनी है कि इस प्रकार का एटीपी संश्लेषण कोशिका में ऊर्जा उत्पादन के तीन चरणों में से केवल एक बन गया है।

यूकेरियोट्स में ग्लाइकोलाइसिस कोशिका के साइटोप्लाज्म में होता है। इसमें सभी आवश्यक एंजाइम होते हैं जो एटीपी के 2 अणुओं के निर्माण के साथ ग्लूकोज को दो अणुओं में तोड़ सकते हैं। बाद के सभी चरण माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में होते हैं। क्रेब्स चक्र, या ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र, माइटोकॉन्ड्रिया में भी होता है। यह प्रतिक्रियाओं की एक बंद श्रृंखला है, जिसके परिणामस्वरूप NAD*H और FAD*H2 का संश्लेषण होता है। ये अणु ईटीसी में उपभोग्य सामग्रियों के रूप में जाएंगे।

कुल इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला(अंग्रेज़ी) इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला) में विभिन्न प्रकार के प्रोटीन शामिल होते हैं जो 4 बड़े झिल्ली-बद्ध मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स में व्यवस्थित होते हैं। एक अन्य कॉम्प्लेक्स भी है जो इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण में शामिल नहीं है, लेकिन एटीपी को संश्लेषित करता है।

श्वसन श्रृंखला के एंजाइमेटिक परिसरों की संरचना

1 जटिल. NADH-CoQ ऑक्सीडोरडक्टेज़

इस परिसर का एक कार्यकारी शीर्षक भी है एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज, में एफएमएन, 42 प्रोटीन अणु होते हैं, जिनमें से कम से कम 6 लौह-सल्फर प्रोटीन होते हैं।

समारोह

1. NADH से इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करता है और उन्हें स्थानांतरित करता है कोएंजाइम Q(यूबिकिनोन)।

2 जटिल. एफएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज

यह कॉम्प्लेक्स ऐसे मौजूद नहीं है; इसकी पहचान सशर्त है। इसमें शामिल है एफएडी-निर्भर एंजाइम, आंतरिक झिल्ली पर स्थित - उदाहरण के लिए, एसाइल-एससीओए डिहाइड्रोजनेज(β-फैटी एसिड का ऑक्सीकरण), सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज(ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र), माइटोकॉन्ड्रियल ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज(हाइड्रोजन परमाणुओं के स्थानांतरण के लिए शटल तंत्र)।

समारोह

1. रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं में एफएडी की कमी।
2. आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के लौह-सल्फर प्रोटीन में FADN 2 से इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण सुनिश्चित करना। फिर ये इलेक्ट्रॉन जाते हैं कोएंजाइम Q (यूबिकिनोन).

3 जटिल. CoQ-साइटोक्रोम सी ऑक्सीडोरडक्टेस

इस कॉम्प्लेक्स को अन्यथा साइटोक्रोम सी रिडक्टेस कहा जाता है। इसमें अणु होते हैं साइटोक्रोम बी और साइटोक्रोम सी 1 , आयरन सल्फरप्रोटीन. कॉम्प्लेक्स में 2 मोनोमर्स होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में 11 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं होती हैं।

समारोह

1. से इलेक्ट्रॉन ग्रहण करता है कोएंजाइम Qऔर उन्हें प्रसारित करता है साइटोक्रोम साथ .
2. 2 H+ आयनों को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की बाहरी सतह पर स्थानांतरित करता है।

तीसरे और चौथे कॉम्प्लेक्स की भागीदारी से स्थानांतरित एच + आयनों की मात्रा के बारे में असहमति है। कुछ आंकड़ों के अनुसार, तीसरा कॉम्प्लेक्स 2 H+ आयनों का परिवहन करता है और चौथा कॉम्प्लेक्स 4 H+ आयनों का परिवहन करता है। अन्य लेखकों के अनुसार, इसके विपरीत, तीसरा कॉम्प्लेक्स 4 H+ आयन स्थानांतरित करता है और चौथा कॉम्प्लेक्स 2 H+ आयन स्थानांतरित करता है।

4 जटिल. साइटोक्रोम सी ऑक्सीजन ऑक्सीडोरडक्टेस

इस कॉम्प्लेक्स में शामिल है साइटोक्रोम ए और एक 3 , इसे भी कहा जाता है साइटोक्रोम ऑक्सीडेज, में 13 उपइकाइयाँ शामिल हैं। कॉम्प्लेक्स में आयन होते हैं ताँबा, सिस्टीन के एचएस समूहों के माध्यम से कॉम्प्लेक्स के प्रोटीन से जुड़ा हुआ है, और लौह-सल्फर प्रोटीन में पाए जाने वाले केंद्रों के समान केंद्र बनाता है।

समारोह

1. से इलेक्ट्रॉन ग्रहण करता है साइटोक्रोम साथ और उन्हें प्रसारित करता है ऑक्सीजनपानी के निर्माण के साथ.
2. 4 H+ आयनों को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की बाहरी सतह पर स्थानांतरित करता है।

5 जटिल

पाँचवाँ कॉम्प्लेक्स एक एंजाइम है एटीपी सिंथेज़, कई प्रोटीन श्रृंखलाओं से मिलकर, दो बड़े समूहों में विभाजित:

• एक समूह बनता है सबयूनिट एफ ओ(उच्चारण "ओ" ध्वनि के साथ होता है न कि "शून्य" क्योंकि यह ओलिगोमाइसिन-संवेदनशील है) - इसका कार्य चैनल बनाने वाला, इसके साथ पंप किए गए हाइड्रोजन प्रोटॉन मैट्रिक्स में दौड़ते हैं।
• एक और समूह बनता है सबयूनिट एफ 1- इसका कार्य उत्प्रेरक, यह वह है जो प्रोटॉन की ऊर्जा का उपयोग करके एटीपी को संश्लेषित करती है।

एटीपी सिंथेज़ ऑपरेशन के तंत्र को कहा जाता है