Какое оплодотворение у пресмыкающихся. Размножение рептилий

Класс пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia) Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Это первые настоящие наземные позвоночные, характеризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими, механизм дыхания у них всасывательного типа (при помощи изменения объема грудной клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные пути, кожа покрыта роговыми чешуйками или щитками, кожных желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная перегородка, вместо общего артериального ствола от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые (метанефрос). У пресмыкающихся увеличивается подвижность, что сопровождается прогрессивным развитием скелета и мускулатуры: меняется положение различных отделов конечностей по отношению друг к другу и к телу, укрепляются пояса конечностей, позвоночник расчленяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, увеличивается подвижность головы. Череп пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие от других позвоночных животных, соединяется с позвоночником одним (непарным) мыщелком. В скелете свободных конечностей характерны межзапястные (интеркарпальные) и межпредплюсневые (интертарзальные) сочленения. В поясе передних конечностей у них есть своеобразная покровная кость-надгрудинник. К примитивным особенностям пресмыкающихся как обитателей суши следует отнести наличие двух дуг аорты, смешанную кровь в артериях туловищного отдела, низкий уровень обмена веществ и непостоянную температуру тела. Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую эру.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

Чешуйчатые;

Черепахи;

Крокодилы;

Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,-- единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

Значительно меньше черепах (Chelonia) -- около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению -- панцирю, в который заковано их тело.

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) -- гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.

Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих пресмыкающихся можно наблюдать разные стадии изменения лицевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Более примитивными формами в этом отношении оказываются скорлуповые оболочки яиц у ящериц и змей, представленные относительно мягкой, пергаментообразной, волокнистой оболочкой, которая довольно близка по химическому составу к оболочкам амфибий. Волокнистая скорлуповая оболочка значительно задерживает высыхание яиц, но предохранить их от этого полностью не может. Развитие идет нормально лишь при влажности почвы не ниже 25%. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Так, перенос развития на сушу может осуществиться в полной мере только тогда, когда выпадает личиночная стадия, требующая для своего существования водной среды. Исчезновение личиночной стадии обычно сопровождается увеличением в яйце запаса питательных веществ, обеспечивающего полное развитие зародыша. Увеличение же размеров яйца, особенно в воздушной среде, где удельный вес всякого тела сильно возрастает, возможно только в том случае, если имеется твердая оболочка, не позволяющая яйцу растекаться и сохраняющая его целостность. Следовательно, появление скорлуповой оболочки у яиц ящериц и змей обеспечило не только некоторую защиту их от высыхания, но и увеличение желтка и выпадение личиночной стадии в развитии. Однако яйцо чешуйчатых еще примитивно. Большая часть воды, необходимая для развития зародыша, воспринимается им из окружающей среды. Дальнейшим шагом в приспособлении яиц к развитию на суше было развитие белковой оболочки, выделяемой стенками яйцеводов. В ней сосредоточивается запас всей воды, необходимой для развития зародыша. Такая оболочка покрывает яйца черепах и крокодилов. Позднейшие исследования показали, что в яйцах змей (и, видимо, также ящериц) на ранних стадиях развития имеется тонкий слой; белковой оболочки. В этот период еще не развиты ни амнион, ни аллантоис. Тонкий слой белка выполняет защитную роль и снабжает желток влагой. Понятно, что белковая оболочка не могла бы осуществлять своей функции резервуара воды, если бы твердая наружная оболочка не защищала ее хотя бы частично от высыхания. Следовательно, появление скорлуповой оболочки яйца обеспечило не только возможность увеличения желтка, но и появление таких приспособлений в яйце, которые обеспечивают зародыш необходимой для развития водой. С другой стороны, отсутствие необходимости черпать извне воду, нужную для развития зародыша, создает предпосылку для дальнейшего преоброзования скорлуповой оболочки. Волокнистая оболочка заменяется у черепах и крокодилов известковой, совершенно не пропускающей воду. Яйца, покрытые известковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях. Однако твердые скорлуповые оболочки, ликвидировавшие опасность высыхания яйца, сами по себе представляют серьезную угрозу для развивающегося организма. Увеличивающийся в размерах зародыш может быть раздавлен или поврежден в результате соприкосновения с твердой скорлупой. В связи с этим у пресмыкающихся, так же как и у других наземных позвоночных, образуются особые эмбриональные приспособления, защищающие зародыш от соприкосновения с твердой скорлупой. На ранних стадиях развития начинает образовываться кольцевая складка. Она, все больше увеличиваясь, обрастает зародыш, края ее сходятся и срастаются. В результате зародыш оказывается заключенным вамниотическую полость, в которой скапливается особая амниотическая жидкость. Таким образом, зародыш оказывается защищенным от соприкосновения со скорлуповой оболочкой. Помещающийся в амниотической полости зародыш испытывает недостаток в кислороде. Затруднено также и выделение продуктов жизнедеятельности развивающегося организма. Следствием образования амниона оказывается развитие и другого зародышевого органа -- аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он выполняет функцию органа дыхания, так как его стенки, имеющие богатую сеть кровеносных сосудов, прилегают к оболочкам яйца. Последние благодаря пористости скорлуповой оболочки не препятствуют проникновению кислорода внутрь яйца к кровеносным сосудам аллантоиса. Кроме того, зародыш выделяет в аллантоис продукты распада. Затруднения с выделением продуктов жизнедеятельности зародыша, развивающегося в замкнутом яйце, решаются не только благодаря развитию аллантоиса, но и вследствие изменения характера обмена веществ в яйце. Основным источником энергии в яйцах земноводных оказываются белки. Продукт их распада -- это мочевина, которая легкорастворима и, оставаясь по соседству с зародышем, может проникать обратно в его ткани, отравляя его. Основу запаса питательных веществ в яйцах пресмыкающихся составляют жиры, распадающиеся на углекислый газ и воду. Газообразные продукты обмена веществ легко выделяются из яиц, развивающихся в воздушной среде, наружу, не причиняя вреда зародышу. Однако и у пресмыкающихся в процессе жизнедеятельности зародыша образуются продукты распада не только жиров, но и белков. Конечным продуктом распада белков у них оказывается не мочевина, а мочевая кислота, отличающаяся слабой способностью диффузии и не могущая поэтому причинить вред зародышу.

Органы размножения -- яичники и семенники -- пресмыкающихся существенно не отличаются от таковых у земноводных. Изменения в яичниках связаны только с большими размерами откладываемых яиц. Выводные протоки половых желез у представителей этих двух классов, так же как и у всех других наземных позвоночных, гомологичные, т. е. одинаковые по происхождению. Яйцевод представлен мюллеровым, а семяпровод -- вольфовым каналом. Яйцеводы пресмыкающихся отличаются от яйцеводов земноводных изменениями гистологического строения их стенок, выделяющих скорлуповую и белковую оболочки, отсутствующие у земноводных. Что касается вольфова канала, то он перестает выполнять функцию мочеточника и служит исключительно семяпроводом, исчезая в связи с этим у самок. Черты организации взрослого пресмыкающегося также иллюстрируют дальнейшее приспособление к жизни на суше.

Большинство пресмыкающиеся размножается путём откладки яиц; некоторые яйцеживородящи или живородящи. Яйца черепах и крокодилов покрыты твёрдой известковой скорлупой, под которой имеется оболочка (как в яйце птиц). Яйца большинства чешуйчатых (ящериц и змей) с мягкой пергаментообразной оболочкой и не имеют белковой оболочки. Инкубационный период продолжается от 1-2 мес до года и более (у туатары). Детёныш разрезает белковую оболочку яйца яйцевым зубом или особым яйцевым бугорком (у черепах). Яйцеживорождение свойственно некоторым ящерицам и змеям; у них оплодотворённые яйца задерживаются в яйцеводах, зародыши заканчивают здесь развитие и вылупляются сразу после откладывания яиц или даже ранее. Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (например, сцинкам); в этом случае развивающиеся в яйцеводах яйца не имеют оболочки; зародыш кровеносными сосудами желточного мешка и аллантоиса соединяется с сосудами яйцевода (зачаточная плацента) и питается за счёт материнского организма. Некоторым видам ящериц свойствен партогенез, при котором размножение происходит без участия самцов. Как правило, современные пресмыкающиеся не проявляют заботы о потомстве.

ЧТОБЫ ЖИЗНЬ НЕ ПРЕКРАЩАЛАСЬ.

Основная задача любого организма - оставить после себя потомство. Пресмыкающиеся решают эту задачу во многом принципиально иначе, чем земноводные. Как полностью наземные животные они размножаются только на суше, откладывая яйца или принося живых детенышей.

Яйца пресмыкающихся значительно крупнее, чем у земноводных, и защищены плотными многослойными оболочками, главная задача которых - предохранение эмбрионов от высыхания. Поэтому кладки земноводных могут развиваться лишь в воде или в очень влажных местах, а пресмыкающиеся могут откладывать яйца на суше, даже в совершенно сухой песок. У крокодилов, многих видов черепах и ящериц яйца покрыты твердой известковой оболочкой - скорлупой (как у птиц). У других пресмыкающихся оболочка кожистая, эластичная.

Яйца пресмыкающихся богаты питательными веществами, благодаря чему эмбриональное развитие происходит в яйце до стадии полностью сформировавшегося детеныша. Личинок, как у земноводных, у пресмыкающихся не бывает - из яиц сразу вылупляются маленькие копии взрослых животных: черепашки, крокодильчики, ящерки или змейки.

Эмбрионы в яйцах развиваются обычно за счет тепла, получаемого из внешней среды. Настоящего насиживания и обогрева кладки, как у птиц, у пресмыкающихся нет, и поэтому инкубация может длиться долго - несколько месяцев. Вылупившиеся детеныши совершенно самостоятельны. Они способны сразу перемещаться, охотиться и защищаться от врагов.

У большинства пресмыкающихся различные фазы размножения - ухаживание и спаривание, вынашивание яиц, откладка яиц, вылупление детенышей - происходят в строго ограниченное время года и приурочены к наиболее благоприятным для этого погодным условиям.

ЯЙЦЕРОЖДЕНИЕ И ЖИВОРОЖДЕНИЕ.

Изначально пресмыкающиеся размножались именно с помощью откладки яиц (так называемое «яйцерождение»). Однако этот способ имел ряд недостатков. Отложив яйца, самка в общем уже ничем не могла помочь будущему потомству. Оно оказывалось оставленным на произвол судьбы. Хорошо, если место, где отложены яйца, будет достаточно прогреваемым, если его не зальет дождем, если их не достанут разнообразные хищники (ведь поживиться питательными яйцами не прочь даже муравьи). Однако в природе такое благоприятное стечение обстоятельств бывает редко. Отложенные яйца часто, слишком часто пропадают, не дают потомства. Одно из возможных решений - носить кладку с собой! Действительно, если яйца не откладываются сразу, а остаются в организме самки, то они оказываются в гораздо более благоприятных условиях: какая-нибудь малявка вроде муравья им уже не будет страшна, от более крупного хищника самка может скрыться вместе с потомством; родная мать может полежать на теплом месте и спрятаться от зноя, холода или затопления, обеспечивая наилучшие условия инкубации; наконец, она выберет наиболее подходящее место для появления детенышей на свет. В ходе эволюции сразу во многих группах пресмыкающихся самки стали сохранять яйца в своем организме до момента начала вылупления детенышей. Правда, все откладывают только яйца, но во многих других ветвях генеалогического древа рептилий сформировалось живорождение. Живородящими были, например, ископаемые морские ящеры - ихтиозавры. Из современных рептилий живых детенышей приносят многие змеи и ящерицы. Ученые подсчитали, что в ходе эволюции пресмыкающихся, в разных их группах живорождение возникало не менее 35 раз! Немало примеров, когда один вид размножается яйцерождением, а другой, его близкий «родственник», - живорождением. Далеко искать не надо: из двух самых распространенных в Центральной России видов ящериц один - прыткая ящерица - откладывает яйца, а другой - живородящая - приносит детенышей (поэтому так и называется).

Но если живорождение столь замечательно разрешает многие проблемы, почему далеко не все виды рептилий перешли на этот прогрессивный способ? Дело в том, что в природе за все приходится платить, и в чем-то выигрывая, животные в чем-то обязательно проиграют.

Переход на живорождение имеет и свои недостатки. Если разобраться, вынашивать яйца «в себе» - тяжелое бремя для самки. Ведь она теряет подвижность, а значит, чаще становится жертвой хищников и не может так успешно, как прежде, добывать корм. При этом важна не столько ее личная печальная судьба, сколько то обстоятельство, что в результате она оставит меньше потомства, чем могла бы. За то время, что самка вынашивает развивающиеся яйца, она отложила бы еще одну кладку. В природе так и получается: живородящие виды приносят потомство один раз за сезон, а яйцекладущие успевают сделать две, а то и три кладки. Далее, поскольку вынашивание детенышей ослабляет мамашу, ей нередко приходится «пропустить» следующий сезон размножения, чтобы восстановить силы. Если неповоротливая самка с кладкой станет жертвой хищника, погибает и она сама, и ее развивающиеся детеныши, а кроме того, не будет потомства, которое могло бы у нее родиться в будущем.

Если учесть все плюсы и минусы яйцерождения и живорождения, становится понятным, что ни один из этих способов не является наилучшим. В одних условиях определенные преимущества получают живородящие виды, в других - яйцекладущие. Так, живорождение чаще отмечается у видов, обитающих в условиях сурового климата - в горах, в регионах с прохладной погодой, -, там, где не хватает тепла для инкубации яиц, и их развитие в чреве матери может помочь решить эту проблему. Другой пример - водные рептилии (морские змеи, ихтиозавры), которых живорождение избавило от необходимости выходить на сушу для откладки яиц.

В большинстве случаев у пресмыкающихся эмбрионы развиваются в организме самки только за счет запасов, имеющихся в яйце. Но у некоторых видов происходит снабжение зародыша питательными веществами из организма матери - примерно так же, как у млекопитающих.

ГЮРЗА: ЯЙЦЕКЛАДУЩАЯ И ЖИВОРОДЯЩАЯ.

Когда есть два возможных решения проблемы, всегда можно поискать и компромисс. Таким компромиссом между яйцерождением и живорождением является вариант, при котором самка откладывает яйца, но не просто с желтком, а с уже вполне развитыми зародышами. В результате и период инкубации таких яиц во внешней среде оказывается гораздо короче, и беременность самки протекает не так долго.

У видов, распространенных на значительной территории с разнообразными климатическими условиями, случается, что в одной ее части самки откладывают яйца, а в другой - приносят детенышей. Например, самая опасная из встречающихся у нас змей - гюрза. На территории России она обитает в Дагестане, но помимо этого распространена в Северо-Западной Африке, на Кавказе, в Азии - от Аравии до Индии. При этом в Средней Азии гюрза откладывает яйца, а в других местах - рождает детенышей. В яйцах среднеазиатских гюрз находятся довольно развитые зародыши, поэтому их инкубация длится всего около месяца.

«БОРЬБА ПОЛОВ».

Эволюционные задачи и биологические возможности у самцов и самок сильно различаются. Самцы (конечно, ни в коем случае «не осознавая» этого) стремятся оставить как можно больше потомков, передать свои гены следующим поколениям. А поэтому они интуитивно пытаются вступить в брачные контакты с наибольшим количеством самок. Для реализации своей основной эволюционной задачи самец в брачный сезон старается склонить к брачному союзу как можно больше самок, используя для этого любые средства. При этом он также должен помешать аналогичной активности других самцов - своих конкурентов. Если у самца появляется возможность выбора, он предпочтет самых плодовитых самок и тех, которые физиологически наиболее готовы к выполнению сложной задачи продолжения рода. Поскольку плодовитость у пресмыкающихся обычно прямо связана с размерами тела (чем крупнее самка, тем больше принесет она яиц или детенышей), при возможности выбора самцы предпочитают более крупную самку. Готовые к спариванию самки у многих видов рептилий отличаются по окраске, поведению, запаху, что облегчает самцам задачу выбора. Кроме того, самцы предпочитают незнакомых самок своим «старым подругам». Это понятно, поскольку «подруги» и так оставят им потомство, а «незнакомка» - это возможность увеличить свой вклад в будущие поколения.

Эволюционная задача самок несколько иная - для них качество важнее количества. Они интуитивно стремятся не принести, а сохранить как можно больше своих детенышей. Для этого они, во-первых, также стараются сделать выбор, подбирая в отцы своим потомкам наиболее здоровых и сильных партнеров. Во-вторых, противодействуют излишней брачной активности самцов, которая может повредить потомству. Отыскивают наиболее подходящие для новорожденных места обитания и при необходимости защищают эти места от сородичей.

Различные эволюционные интересы самцов и самок определяют довольно сложную и разнообразную систему брачных взаимоотношений среди пресмыкающихся, весьма своеобразные формы связанного с этим поведения.

Социологи и психологи в цивилизованном мире все больше занимаются проблемой так называемых «синглов» - одиноких людей, предпочитающих жить без семьи. Для человечества это - что-то новое. А вот подавляющее большинство пресмыкающихся всегда жило именно так. Каждая особь, будь то самец, самка или только что появившийся на свет детеныш ведет самостоятельный образ жизни и никак не связана семейными узами с сородичами. Этот природный «эгоизм» заставляет их держаться обособленно-равнодушно по отношению друг к другу большую часть времени. Они обычно замечают сородичей, лишь если те начинают претендовать на «их» добычу или «их» пространство. Однако, когда наступает пора подумать о продолжении рода, они «вспоминают» о других особях своего вида и ищут контактов с ними. В брачный сезон поведение и образ жизни большинства пресмыкающихся резко изменяется. В это время часто можно увидеть дружные парочки, турниры самцов, необычные скопления особей одного вида, клубки змей; услышать ночные трели гекконов или грохот брони сражающихся черепах. В этот бурный период ни самки, ни тем более самцы не ограничивают себя в числе партнеров. Но вот сделано все необходимое, чтобы оставить потомство, и каждая ящерица, змея или черепаха возвращается к своим повседневным делам, вновь забывая о себе подобных.

Однако нередко все-таки существует подобие семейных отношений. Так, в брачный период у некоторых пресмыкающихся самцы и самки держатся парами в течение довольно длительного времени. Такие пары, например у кобр, не только спариваются, но и совместно охраняют кладки до появления молоди.

Многие виды ящериц ведут оседлый образ жизни, и привязаны к своему месту обитания. Хорошо знакомый участок обеспечивает и кров, и корм, и необходимое пространство для прогулок, отдыха - в общем, все, что нужно для жизни. Незнакомые места животных пугают, и поэтому они стараются не покидать без надобности свои участки, а также защищают их от непрошеных вторженцев-сородичей. Но самцы ведут себя как джентльмены: других самцов гонят, а к самкам относятся вполне терпимо. В результате обычно на индивидуальном участке самца живет он сам и одна или несколько самок. Обычно они почти не обращают внимания друг на друга, но в сезон размножения становятся естественными брачными партнерами. Поскольку, с одной стороны, самец не пускает на свой участок других самцов, и они, в свою очередь, не дают ему проникать на соседние участки; а с другой стороны, самки не стремятся покидать насиженные места, брачные отношения совместно обитающих самцов и самок становятся довольно прочными, то есть формируется «семья».

Среди пресмыкающихся есть примеры и более развитых семейных отношений. Австралийский короткохвостый сцинк - достойный семьянин. Эти своеобразные крупные ящерицы хранят верность своему избраннику долгие годы - известны супружеские пары со стажем до 15 лет. При этом собственно брачные отношения возобновляются каждую весну, в сезон размножения, но всегда с тем же партнером.

Пары короткохвостых сцинков все-таки трудно назвать настоящими семьями, поскольку каких либо контактов с детьми родители не имеют. А вот у другого австралийского сцинка, эгернии Стокса, образуются настоящие семьи, насчитывающие до 16 членов. Эти семейные группы существуют в течение многих лет и тесно связаны с удобными убежищами среди камней или в стволах деревьев.

Обычно в «семье» ящериц самец живет с одной-двумя, реже тремя самками. Но известны примеры образования настоящих гаремов из пяти - десяти самок. Такие семейные отношения характерны для морских игуан Галапагосских островов. Обычно эти крупные ящерицы держатся на морском побережье. Каждый взрослый самец охраняет здесь от соперников определенный участок, на котором отдыхает его гарем.

КАК НАЙТИ НЕВИДИМКУ.

Брачные взаимоотношения у пресмыкающихся связаны с решением одной существенной задачи: как обнаружить брачного партнера.

Ведь две важные составляющие образа жизни этих животных - добывание пищи и защита от врагов - прямо связаны с тем, чтобы сделаться как можно менее заметными. Большинству это прекрасно удается - их «не видят» ни их жертвы, ни их враги. Но можно так удачно замаскироваться, что и свои не найдут, и не будет продолжения рода. Проблема эта усугубляется тем, что пресмыкающиеся-«синглы» живут обособленно и зачастую вообще редко видят себе подобных. А многие виды, например змей, к тому же в природе крайне редки, и отдельные их особи живут очень далеко друг от друга.

Чтобы облегчить себе решение этой задачи, некоторые пресмыкающиеся в начале брачного сезона собираются в определенных местах. Такие скопления особенно заметны у отдельных змей. В подобных случаях говорят о «змеиных очагах». Эти места используются змеями из года в год. Змеи живут долго, и старые, опытные особи запоминают дорогу к заветным местам, а более молодые ползут за ними, ориентируясь по запаховому следу взрослых. Ящерицы иногда также скапливаются в начале брачного периода в каких-либо местах, обычно, с более благоприятными условиями - более прогреваемых, сухих. Например, нашу обычную живородящую ящерицу весной можно в большом количестве заметить на солнечных, защищенных от ветра опушках.

Крупные морские черепахи проплывают огромные расстояния в океане, чтобы собраться с сородичами у немногих, хорошо им известных мест размножения.

Другой способ встретить брачного партнера - резкое увеличение подвижности. В сезон размножения многие оседло живущие пресмыкающиеся становятся беспокойными, ими овладевает тяга к перемене мест, долгие экскурсии за пределы своих индивидуальных участков их уже не так пугают. Даже обычно медлительные черепахи в такой период проявляют неожиданную резвость, преодолевая подчас значительные расстояния. Это усиленное «броуновское движение» приводит к тому, что животные чаще сталкиваются друг с другом, и шансы найти брачного партнера возрастают.

Наконец, чтобы тебя заметили, надо подать сигнал. Немногочисленные обладающие вокальными данными ящерицы именно в брачный период в полную меру используют эту способность: поющие самцы одновременно привлекают к себе самок и предостерегают других самцов, чтобы те «не совались». По громкому реву находят друг друга самцы и самки миссисипского аллигатора. Самец, обходя свои огромные - в 20-40 гектаров - угодья, периодически издает призывный рев, услышав который, самка отвечает также ревом.

Скрытно живущие и обладающие великолепным нюхом ящерицы и змеи отыскивают свою «половину» по запаху. В этот период специальные кожные железы особенно интенсивно выделяют свой секрет. Ящерицы, полагающиеся в большей степени на зрение, пренебрегая на время правилами маскировки, стараются стать более заметными: чаще появляются на открытых местах, совершают особые, понятные только их сородичам, ритуальные движения, демонстрируют яркие опознавательные знаки. Самцы занимают высокие наблюдательные посты, с которых и их хорошо заметно, и им все видно.

БРАЧНЫЕ НАРЯДЫ.

У большинства видов пресмыкающихся самцы и самки внешне отличаются друг от друга. Такое различие называют половым диморфизмом. Особи разного пола часто отличаются по размерам, причем у видов, самцы которых сражаются друг с другом за обладание самкой, они, как правило, крупнее самок, и наоборот. У самцов обычно более крупная голова, более длинные конечности, хвост тоже длиннее и утолщен в основании. У них более развиты гребни, шипы, горловые мешки и прочие «украшения». Диморфизм нередко проявляется и в окраске.

Так, в Северной Африке распространена агама Буланже, самцы которой отличаются от самок более крупными размерами и наличием гребня, тянущегося от затылка до кончика хвоста. Однако в природе более заметны различия в окраске: самцы в брачном наряде пурпурно-серые, а у самок по спине тянется срединная ярко- желтая полоса с тремя поперечными прямоугольными ответвлениями на ярко-оранжевом фоне. При этом голова у них сине-зеленая. Отличия столь разительны, что самцов и самок этой агамы можно принять за ящериц разных видов.

В брачный сезон окраска пресмыкающихся усиливается, а иногда и изменяется - появляется так называемый брачный наряд. При этом внешние различия между самцами и самками становятся еще более заметными.

Чаще всего окраска животных просто обновляется. Дело в том, что начало брачного сезона нередко сопровождается линькой, после которой ящерицы и змеи выглядят «как новенькие» и приступают к размножению, сияя свежей и сочной окраской. Однако у многих видов самцы и самки приобретают в этот сезон сигнальную окраску, которая, во-первых, помогает им издали различать пол встреченного сородича, а во-вторых, определять свои намерения по отношению к нему - нередко окраска может быстро и произвольно меняться, и тогда потенциальный соперник, например, будет встречен боевой раскраской, привлекательная самка - «петушиным» нарядом, а ненужный знакомый - тусклым, безликим окрасом. Любопытен пример обыкновенного хамелеона. В течение сезона размножения у самок этого вида происходит заметная смена «наряда». Обычно они окрашены в зеленый или зелено-коричневый цвет с двумя желтоватыми продольными полосами по бокам.

Но готовые к размножению самки приобретают иной рисунок, состоящий из желтых пятен на зеленом фоне. После спаривания зеленый цвет изменяется на черный или коричневый. Эти различия очень важны для самцов. Их интересуют только самки в брачном, пятнистом, наряде. Такая расцветка настолько привлекательна для самцов, что они начинают пылко ухаживать даже за пластиковой моделью, окрашенной «под самку».

УХАЖИВАНИЕ.

Суровый и холодный облик рептилий никак не вяжется с представлением о каких-либо романтических составляющих их брачных отношений. Трудно представить себе нежные и ласковые элементы ухаживания за избранницей у, например, змеи или черепахи (а тем более - крокодила). И действительно, в брачном поведении самцов пресмыкающихся мало что соответствует нашему, человеческому представлению об ухаживании.

Самое простое брачное поведение - грубое насилие. Самец преследует самку как дичь и, поймав, подавляет ее сопротивление и удерживает сильно сжатыми челюстями. Такое отмечается у многих ящериц, и поэтому в брачный сезон самки таких видов «украшены» долго сохраняющимися следами от укусов. Чудовищные на взгляд человека, подобные грубые взаимоотношения имеют определенный биологический смысл. Основная эволюционная задача - продолжение рода - достигается при этом с относительно небольшими затратами. Существенным является и такой момент: при более сложных формах брачного поведения животные становятся также более заметными и уязвимыми для хищников.

Однако подобная примитивная схема брачных взаимоотношений практически не принимает во внимание эволюционных интересов другой стороны - самок. Незащищенность от атак самцов и отсутствие возможности выбора не дают самкам возможности обеспечить наилучшие условия выживания потомства. Естественно, самки такому положению дел всячески противодействуют, а самцы, принимая во внимание это противодействие, все более усложняют брачную «церемонию».

Более сложное брачное поведение, которое уже можно назвать действительно ухаживанием или брачными играми, обычно также включает преследование самки. Но это не «дикая охота», а ритуал, нечто подобное игре: самец преследует самку - она отбегает, он останавливается - останавливается и самка, и так много раз. Самец не пытается схватить самку, но, чтобы остановить ее, забегает вперед и преграждает ей дорогу, стараясь привлечь внимание самки и всячески обозначить серьезность своих намерений. У разных видов ящериц самцы для этого приподнимаются на выпрямленных лапах, уплощают тело, наклоняют его в сторону самки, приподнимают гребень, размахивают хвостом, разгребают землю лапами, раздувают горловой мешок, демонстрируют самую яркую из своих окрасок - цветные пятна на теле, ритмично кивают головой, широко разевают пасть. Любопытно, что этот же арсенал поведенческих реакций используется и при столкновениях с противниками. Хотя, впрочем, задача и в том, и в другом случае сходная: продемонстрировать противнику свою силу и свои возможности, чтобы заставить того задуматься, стоит ли ввязываться в борьбу, а самке, чтобы «убедить» ее в том, что у такого родителя будет сильное, жизнеспособное потомство.

Сказанное относится к ящерицам, но сходная картина наблюдается и у наземных черепах. Брачный период у животных часто называют «гоном», и это слово очень подходит к черепахам, которые в сезон размножения утрачивают свою обычную степенность и медлительность, становятся необычно живыми и проворными. Самцы со всей возможной стремительностью преследуют самок и, догнав, стараются остановить их резвый бег. Для этого они преграждают самке дорогу, хватают ее челюстями за лапы и края панциря. Остановить уползающую самку - полдела. Надо еще убедить ее в том, что кавалер - достойный партнер, а то она просто застынет, втянув все части тела в свой панцирь-скафандр. В качестве аргументов используются все те же покусывания, или самец, втянув голову под карапакс, стучит своим панцирем по панцирю избранницы (мол, выходи, подруга).

НЕТЕРПИМЫЕ ДРУГ К ДРУГУ.

В клубках змей самцы относятся друг к другу безразлично (в противном случае не было бы и клубка). Но у большинства пресмыкающихся самцы гораздо менее миролюбивы и совершенно не терпят поблизости от себя других самцов, причем не только в период размножения. Взаимное нетерпение столь сильно, что каждая, даже случайная, встреча выливается в серьезный конфликт. В действительности, никому из участников эти конфликты совершенно не нужны, и чтобы их избежать, или по крайней мере сгладить их последствия, пресмыкающиеся широко используют два принципа.

Во-первых, они метят свой индивидуальный участок, чтобы предупредить чужака о своем присутствии, и сами избегают мест, помеченных другими самцами. Для этого некоторые используют запаховые метки. Особые кожные железы выделяют секреты со специфическим запахом. Ползая, змеи или ящерицы оставляют запаховый след, который хорошо «понятен» их сородичам. Незамысловатая метка - экскременты. Некоторые ящерицы оставляют их в определенных местах, а их сородичи воспринимают такие метки не только по запаху, но и зрительно. Своеобразно метят свои владения многие ящерицы - с хорошо просматриваемых мест они «заявляют» сородичам о своем присутствии определенными сигнальными жестами - движениями хвоста, лап, головы. Увидев такие сигналы, другой самец поймет, что место занято, и обойдет его стороной.

Другой способ избежать серьезных последствий столкновений - ритуализация поединков. Вместо того чтобы драться всерьез и наносить друг другу тяжелые травмы, столкнувшиеся самцы обмениваются ритуальными, символическими выпадами, иногда даже не касаясь друг друга. В ходе такого бескровного поединка определяется победитель, а проигравший тихо ретируется. Характерное для ящериц ритуализированное поведение самцов можно проиллюстрировать на примере канарских ящериц. При встрече двух самцов они с расстояния 20-30 сантиметров друг от друга начинают проявлять признаки агрессивности. Возбужденные ящерицы раздувают горло, часто высовывают язык и медленно сближаются. Периодически они кивают головой (эта реакция вообще свойственна пресмыкающимся, когда они возбуждены). Иногда уже во время этого психически напряженного сближения один из соперников не выдерживает и убегает. Если же противостояние продолжается, самцы становятся параллельно друг другу головами в разные стороны (при такой стойке противники, во-первых, демонстрируют себя друг другу «в полный рост», а во-вторых, подставляют сопернику на случай возможной внезапной атаки наименее уязвимую часть тела - бок). Каждый из них старается приблизиться к врагу, но не допустить приближения к себе - при этом они медленно двигаются кругами. Периодически то один, то другой делает бросок, стараясь ухватить соперника за голову или за основание хвоста. В конце концов один из них оставляет поле сражения победителю. Чудес не бывает - побеждает обычно более сильный и агрессивный боец. Если встречаются противники примерно равных физических данных, схватка оказывается особенно длительной и тяжелой.

Настоящие, серьезные бои между самцами пресмыкающихся крайне редки. Так, жестокие драки иногда происходят между миссисипскими аллигаторами. Причем противники пускают в ход свои ужасные челюсти и, бывает, ломают их друг другу. Яростно сражаться между собой могут и совершенно безобидные животные. Например, ожесточенные драки отмечались у самцов безногих ящериц - веретениц. Самцы встречающейся у нас обыкновенной медянки при драках могут довольно серьезно покусать друг друга.

Агрессивные взаимоотношения между самцами пресмыкающихся приводят обычно к тому, что они рассредоточиваются в пространстве и практически не встречаются друг с другом. Однако, если расползтись не удается и животные вынуждены постоянно контактировать друг с другом, между ними устанавливаются своеобразные отношения. Победителю не нужно всякий раз доказывать свое превосходство - более слабая особь и так признает его лидирующую роль. Победитель ведет себя как феодальный властитель, имеющий право на все; таких особей называют «доминантными», в то время как побежденный занимает место вассала, подчиненного. Если при встрече двух незнакомых самцов они оба начинают проявлять признаки агрессивности, то при встрече доминанта с подчиненным последний проявляет умиротворяющее поведение, элементы которого прямо противоположны агрессии; гребни и складки сложены, тело прижимается к земле, окраска становится самой неприметной, кивки головой тоже есть, но они менее резкие и не такие выраженные. В общем, всем своим поведением «вассал» говорит; «не тронь меня, я- свой и признаю твою власть». Такое умиротворяющее поведение вполне успокаивает доминанта, и новой драки удается избежать. Доминант может отнять корм у подчиненного самца, прогнать его с места отдыха, но, главное, он не подпускает его к самкам.

Подобные иерархические отношения возникают чаще всего при содержании пресмыкающихся в неволе. В тесных клетках и вольерах побежденному самцу некуда скрыться от победителя и он вынужденно занимает подчиненное положение. Угнетенное состояние травмирует животных не менее, а под час и более, чем просто поражение в бою, и нередко приводит к серьезным недугам и даже гибели подчиненных животных. Кстати сказать, постоянная роль доминанта также может вызывать отрицательный стресс и иногда ослабляет победителя. Все это необходимо учитывать при содержании пресмыкающихся в неволе.

Иерархические отношения иногда складываются и в природе. Чаще это - отношения между соседями или взрослыми и молодыми самцами. Соседи периодически встречаются у границ своих владений, и им нет нужды всякий раз затевать сражение: они уже знают, кто из них сильнее, и слабейший, продемонстрировав несколько элементов умиротворяющего поведения, ретируется. Молодые особи, пока не набрали полную силу, также без излишнего сопротивления занимают подчиненное положение по отношению к старшим, и те достаточно терпимо к ним относятся.

Любопытно отметить, что и в природных иерархических отношениях силе нередко противостоит хитрость. Главное, в чем доминант ограничивает подчиненных особей, это их контакты с самками. Но «вассалам» иногда удается обмануть бдительность «господина». Всячески умиротворяя его агрессивность, они при случае быстро и без лишних демонстраций и ухаживаний спариваются с самкой. У галапагосских морских игуан крупный самец-владелец гарема ухаживает за своими супругами долго и ярко, кивая головой и медленно, торжественным боковым ходом приближаясь к самке. Более мелкие холостые самцы, «понимая», что в открытом бою им ничего не «светит», «научились» спариваться по-воровски: молниеносно и незаметно, без всяких брачных прелюдий.

У некоторых ящериц одинокие самцы, занимающие подчиненное положение, приобретают окраску, сходную с окраской самок, и, обманув таким способом доминирующего самца, при возможности овладевают самкой.

СПАРИВАНИЕ.

Спаривание у пресмыкающихся - кульминация брачного поведения. При этом самец забирается на спину самке и подводит основание своего хвоста к ее клоаке. Чтобы удержаться, самец охватывает самку лапами, у многих ящериц - еще и крепко сжимает ее челюстями за спину или за шею.

Особенности строения таких специализированных животных, как черепахи и змеи, представляют определенные сложности для осуществления этого процесса, чрезвычайно важного в деле продолжения рода. Просто трудно себе представить, как такую задачу решают «живые танки» - черепахи. Между тем, никаких «хитростей» у них нет, и спаривание им, действительно, дается с очевидным трудом. Чтобы хоть как-то облегчить этот процесс, природа «позаботилась» о форме их панцирей.

У самок карапакс заметно более плоский, а у самцов несколько вогнут пластрон - благодаря чему самцу несколько легче удерживаться на гладком панцире подруги. Водные черепахи спариваются непосредственно в воде, где скользкая поверхность панцирей еще более затрудняет задачу. Особенно сложно гигантским морским черепахам, брачные игры которых происходят в зоне прибоя, недалеко от берега. Когда самцу после многих попыток и тяжелых усилий удается забраться на карапакс самки, ему приходится удерживаться на нем с помощью ластовидных конечностей и даже хвоста. При этом случается, что волны выбрасывают на берег образовавшуюся пару, потому что она утрачивает необходимую плавучесть.

Гладкие и лишенные конечностей змеи решают проблему благодаря своей гибкости. Важнейшую роль в процессе спаривания у них играет хвост, которым самец обвивает заднюю часть тела самки. Самцы некоторых видов при спаривании удерживают самку челюстями.

ЯЗЫК ОБЩЕНИЯ ЯЩЕРИЦ.

У многих видов ящериц при общении сородичей между собой широко используются различные движения: резкие приседания на передних конечностях, кивки головой, размахивания и завивания хвоста. Фактически это - настоящий язык жестов. Различные движения в сочетании с позами (поднятая или опущенная голова, уплощенное тело, выпрямленные конечности) и некоторыми внешними особенностями (расправленный горловой мешок, измененная окраска или демонстрация ярких пятен) представляют собой отдельные сигналы - как различающиеся по цвету, рисунку и форме сигнальные флажки на кораблях. Из таких сигналов составляются «фразы», несущие сородичам необходимую информацию. Например, кивки головой могут различаться по амплитуде - глубокие и неглубокие - и перемежаться длинными или короткими паузами. Различные сочетания кивков и пауз составляют различные по «смыслу» фразы. Так же, как в азбуке Морзе, это делается с помощью точек и тире. У пустынных ящериц круглоголовок такую роль играют движения хвоста. Хвост этих ящериц необыкновенно гибкий и способен извиваться различными способами в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Эффективность этих сигналов усиливается благодаря окраске нижней стороны хвоста: ярко-белой с черными полосами. Как и сигнальные флажки, черно-белые хвостики хорошо заметны на песчаных просторах, и их ритмичные движения легко расшифровываются издали.

Сигнальные фразы, составленные из одинаковых компонентов, но в разных сочетаниях, различны у особей разных видов. Иногда они неодинаковы даже у ящериц одного вида, живущих в соседних местах обитания, - точно так же, как диалекты одного языка у людей.

Конечно, язык ящериц чрезвычайно прост и примитивен по сравнению с нашим. Когда ученые рассчитали индексы, позволяющие сопоставлять уровень организации различных сигнальных «языковых» систем, оказалось, что у ящериц он равен 13, в то время как аналогичный индекс для «танцев» пчел составил 25, а для письменной речи английского языка - 1908. В то же время, показатель лаконичности передачи информации для языка ящериц составил 0,48, а для английского - лишь 0,01. Проще говоря, мы сообщаем друг другу много лишнего, а ящерицы используют свой язык скупо, для передачи только самой необходимой информации.

Пресмыкающихся трудно назвать заботливыми родителями. Большинство из них, отложив яйца или родив детенышей, моментально о них забывают. Практически никто из рептилий не выхаживает свое потомство, не заботится о его кормлении, не прививает ему навыков самостоятельной жизни. У пресмыкающихся нет и зачатков той родительской заботы, которая есть у птиц и млекопитающих. Даже некоторые рыбы и земноводные подкармливают свой приплод, но не рептилии. Практически все появляющиеся на свет детеныши пресмыкающихся никогда не видят своих родителей и растут настоящими беспризорниками.

Естественно, эти детеныши - не беспомощные птенцы или младенцы. Они совершенно как взрослые, только очень небольшого размера. Цыпленок мало похож на курицу, а только что вылупившийся птенец попугая ничем даже не напоминает родителей; новорожденный крольчонок совершенно беспомощен; мало похожий на родителей-тюленей белек более развит, но тоже не способен к самостоятельной жизни, а детеныш кенгуру - просто полуэмбрион. Напротив, новорожденная живородящая ящерка во всем самостоятельна, только что вылупившийся ужонок отличается от взрослых лишь размерами, из яиц крокодилов или черепах вылупляются их миниатюрные копии.

Собственно, хотя пресмыкающиеся почти и не проявляют родительской заботы, было бы несправедливым сказать, что они ничего не делают для своего потомства. Во-первых, они передают ему по наследству самые разнообразные качества и инстинкты, необходимые для выживания. Рептилиям-родителям нет нужды учить детенышей, как добывать пищу и спасаться от врагов, - все это до мелочей генетически запрограммировано, и только что народившаяся ящерка или змейка уже прекрасно «знает», что и как ей надо делать. Наследственность бывает просто фантастической: некоторые ящерицы уже при рождении «знают» специфический запах охотящихся на них змей и всячески избегают мест, где есть этот запах.

Во-вторых, мама-рептилия старательно выбирает место для откладки яиц (или рождения детенышей) и сооружает гнездо так, чтобы обеспечить наилучшие условия инкубации и безопасность потомства. Наконец, есть виды, которые проявляют пусть и небольшую, но настоящую родительскую заботу о потомстве.

Пресмыкающиеся - настоящие наземные животные, размножающиеся на суше. Обитают в странах с жарким климатом, и по мере удаления от тропиков их число заметно уменьшается. Ограничивающим фактором их распространения является температура, так как эти холоднокровные животные активны только в теплую погоду, в холодную и жаркую они зарываются в норы, прячутся в укрытия или впадают в оцепенение.

В биоценозах численность пресмыкающихся невелика и поэтому их роль мало заметна, тем более, что они не всегда активны.

Питаются пресмыкающиеся животной пищей: ящерицы - насекомыми, моллюсками, земноводными, змеи поедают многих грызунов, насекомых, но в то же время представляют опасность для домашних животных и человека. Растительноядные сухопутные черепахи наносят ущерб садам и огородам, водные - питаются рыбой и беспозвоночными.

Мясо многих пресмыкающихся человек использует в пищу (змеи, черепахи, крупные ящерицы). Крокодилы, черепахи и змеи истребляются ради кожи и рогового панциря, в связи с чем численность этих древних животных сильно сократилась. В США и на Кубе имеются фермы по разведению крокодилов.

В Красную книгу СССР включено 35 видов пресмыкающихся.

Известно около 6300 видов пресмыкающихся, которые распространены на земном шаре гораздо шире, чем земноводные. Обитают пресмыкающиеся преимущественно на суше. Наиболее благоприятны для них теплые и умеренно влажные районы, многие виды обитают в пустынях и полупустынях, однако лишь очень немногие проникают в высокие широты.

Пресмыкающиеся (Reptilia) - первые наземные позвоночные животные, однако имеется часть видов, обитающих в воде. Это вторичноводные пресмыкающиеся, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному. Из пресмыкающихся медицинский интерес представляют ядовитые змеи.

Рептилии вместе с птицами и млекопитающими составляют надкласс высших позвоночных - амниот. Все амниоты являются настоящими наземными позвоночными животными. Благодаря появившимся зародышевым оболочкам они в своем развитии не связаны с водой, а в результате прогрессивного развития легких взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях.

Яйца пресмыкающихся крупные, богаты желтком и белком, покрыты плотной пергаментообразной оболочкой, развиваются на суше или в яйцеводах матери. Водная личинка отсутствует. Отродившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Характеристика класса

Рептилии входят в главный ствол эволюции позвоночных, так как именно они являются родоначальниками птиц и млекопитающих. Появились рептилии в конце каменноугольного периода приблизительно за 200 млн. лет до нашей эры, когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии.

Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу следует отнести:

• оболочку вокруг зародыша (в том числе амнион) и прочную оболочку (скорлупа) вокруг яйца, защищающую его от высыхания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше;
• дальнейшее развитие пятипалой конечности;
• усовершенствование строения кровеносной системы;
• прогрессивное развитие органов дыхания;
• появление коры больших полушарий.

Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь от иссушающего действия воздуха.

Тело рептилий делится на голову, шею, туловище, хвост и конечности (отсутствующие у змей). Сухая кожа покрыта роговыми чешуями и щитками.

Скелет . Позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, затылочный мыщелок один. В шейном отделе позвоночника имеется атлант и эпистрофей, благодаря чему голова рептилий очень подвижна. Конечности заканчиваются 5 пальцами с коготками.

Мускулатура . Развита значительно лучше, чем у амфибий.

Пищеварительная система . Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный тракт состоит из пищевода, желудка и кишечника. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчивается кишечник клоакой. Развиты пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Органы дыхания . У пресмыкающихся дифференцируются дыхательные пути. Длинная трахея разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых тонкостенных мешков с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательной поверхности легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания. Дыхание только легочное. Механизм дыхания всасывательного типа (дыхание происходит с помощью изменения объема грудной клетки), более совершенный, чем у земноводных. Развиты проводящие дыхательные пути (гортань, трахея, бронхи).

Выделительная система . Представлена вторичными почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.

Кровеносная система . Имеются два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное (у крокодилов сердце четырехкамерное), но состоит из двух предсердий и одного желудочка, желудочек разделен неполной перегородкой. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но венозный и артериальный потоки разграничены сильнее, поэтому тело рептилий снабжается более насыщенной кислородом кровью. Разделение потоков происходит за счет перегородки в момент сокращения сердца. При сокращении желудочка его неполная перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки и разделяет правую и левую половины. Правая половина желудочка венозная; от нее отходит легочная артерия, над перегородкой начинается левая дуга аорты, выносящая смешанную кровь: левая, часть желудочка артериальная: от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночником, они соединяются в непарную спинную аорту.

В правое предсердие поступает венозная кровь от всех органов тела, в левое - артериальная кровь от легких. Из левой половины желудочка артериальная кровь поступает в сосуды головного мозга и переднего отдела тела, от правой половины венозная кровь идет в легочную артерию и далее в легкие. В туловищный отдел поступает смешанная кровь из обеих половин желудочка.

Эндокринная система . У рептилий имеются все типичные для высших позвоночных эндокринные железы: гипофиз, надпочечники, щитовидная и др.

Нервная система . Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Теменной орган у некоторых рептилий функционирует как третий глаз. Впервые появляется зачаток коры больших полушарий. Из головного мозга выходит 12 пар черепномозговых нервов.

Органы чувств устроены сложнее. Xрусталик в глазах может не только перемешаться, но и менять свою кривизну. У ящериц веки глаз подвижные, у змей прозрачные веки срастаются. В органах обоняния часть носоглоточного хода разделена на обонятельный и дыхательный отделы. Внутренние ноздри открываются ближе к глотке, поэтому пресмыкающиеся могут свободно дышать, когда у них во рту находится пища.

Размножение . Рептилии раздельнополы. Половой диморфизм выражен. Половые железы парные. Как и всем амниотам, рептилиям свойственно внутреннее осеменение. Одни из них яйцекладущие, другие яйцеживородящие (т. е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш). Температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды.

Систематика . Современные рептилии разделяются на четыре подкласса:

1. первоящеры (Prosauria). Первоящеры представлены единственным видом - гаттерией (Sphenodon punctatus), которая входит в число самых примитивных рептилий. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.
2. чешуйчатые (Squamata). Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся (около 4000 видов). К чешуйчатым относятся
   • ящерицы. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках. К этому отряду относятся агамы, ядозубы - ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и барабанные перепонки [показать] .

     Строение и размножение ящерицы

     Ящерица прыткая . Тело длиной 15-20 см снаружи покрыто сухой кожей с роговыми чешуйками, которые образуют на брюшке четырехугольные щитки. Твердый покров мешает равномерному росту животного, смена рогового покрова происходит путем линьки. При этом животное сбрасывает верхний роговой слой чешуи и формирует новый. Ящерица линяет четыре-пять раз в течение лета. На концах пальцев роговой покров образует когти. Ящерица обитает преимущественно в сухих солнечных местах в степях, негустых лесах, кустарниках, садах, на склонах холмов, железнодорожных и шоссейных насыпей. Ящерицы живут парами в норках, там они и зимуют. Питаются насекомыми, пауками, моллюсками, червями, поедают многих вредителей сельскохозяйственных культур.

     В мае-июне самка откладывает от 6 до 16 яиц в неглубокую ямку или норку. Яйца покрыты мягкой волокнистой кожистой оболочкой, предохраняющей их от высыхания. В яйцах много желтка, белковая оболочка слабо развита. Все развитие зародыша происходит в яйце; через 50-60 дней вылупляется молодая ящерица.

     В наших широтах часто встречаются ящерицы: прыткая, живородящая и зеленая. Все они относятся к семейству настоящих ящериц отряда чешуйчатых. К этому же отряду принадлежит семейство агам (степная агама и круглоголовки - обитатели пустынь и полупустынь Казахстана и Средней Азии). К чешуйчатым относятся и хамелеоны, обитающие в лесах Африки, Мадагаскара, Индии; один вид живет в южной Испании.

   • хамелеоны
   • змеи [показать]

     Строение змей

     Змеи также относятся к отряду чешуйчатых. Это безногие пресмыкающиеся (у некоторых сохраняются лишь рудименты таза и задних конечностей), приспособленные к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночник, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Он не разделен на отделы; почти каждый позвонок несет пару ребер. При этом грудная клетка не замкнута; грудина пояса и конечности атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.

     Кости лицевой части черепа соединены подвижно, правая и левая части нижней челюсти соединены очень хорошо растягивающимися эластичными связками, так же как и нижняя челюсть подвешена к черепу на растяжимых связках. Поэтому змеи могут заглатывать крупную добычу, даже большую, чем голова змеи. Многие змеи обладают двумя загнутыми назад острыми, тонкими, ядовитыми зубами, сидящими на верхних челюстях; они служат для укуса, задержания добычи и проталкивания ее в пищевод. У ядовитых змей в зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Яд вырабатывается в измененных слюнных железах.

     У некоторых змей развиты особые органы термического чувства - терморецепторы и термолокаторы, что позволяет им находить теплокровных животных в темноте и в норах. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза без век, скрыты под прозрачной кожей. Кожа змеи с поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т. е. происходит линька.

     Раньше от их укусов умирало до 20-30 % пострадавших. Благодаря применению специальных лечебных сывороток смертность уменьшилась до 1-2 %.

3. крокодилы (Crocodilia) - наиболее высокоорганизованные рептилии. Они приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, и небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.
4. черепахи (Chelonia). Черепахи сверху и снизу покрыты плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности. При втягивании их воздух выходит из легких, при вытягивании - вновь поступает. В СССР живет несколько видов черепах. Некоторые виды, в том числе туркестанская черепаха, употребляются в пищу.

Значение пресмыкающихся

С лечебной целью в настоящее время применяют противозмеиные сыворотки. Процесс изготовления их таков: лошади последовательно вводят небольшие, но все возрастающие дозы змеиного яда. После того как лошадь достаточно хорошо иммунизирована, от нее берут кровь и готовят лечебную сыворотку. В последнее время яд змей используют в лечебных целях. Его применяют при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что при гемофилии он может повысить свертываемость крови. Препарат из яда змеи - випратокс - уменьшает боли при ревматизме и невралгиях. Для получения змеиного яда и в целях изучения биологии змей их содержат в специальных питомниках. Несколько серпентариев действуют в Средней Азии.

Свыше 2 тыс. видов змей неядовиты, из них многие питаются вредными грызунами и приносят значительную пользу народному хозяйству. Из неядовитых змей распространены ужи, медянки, полозы, степные удавы. Водяные ужи иногда поедают молодь рыб в прудовых хозяйствах.

Очень ценны мясо, яйца и панцири черепах, они являются предметами экспорта. Используется в пищу мясо варанов, змей, некоторых крокодилов. Ценную кожу крокодилов и варанов используют для изготовления галантерейных и других изделий. На Кубе, в США и других странах созданы хозяйства по разведению крокодилов.

Пресмыкающиеся — первые наземные позвоночные, часть видов вновь перешла к водному образу жизни.

Внешнее строение

Яйца пресмыкающихся крупные, богатые желтком и белком, покрыты плотной пергаментообразной оболочкой, развиваются на суше или в яйцеводах матери. Водная личинка отсутствует. Родившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Сухая кожа покрыта роговыми чешуями и щитками.

1. Ноздри
2. Глаза
3. Голова
4. Туловище
5. Барабанная перепонка
6. Чешуя
7. Когти
8. Передняя конечность
9. Задняя конечность
10. Хвост

Внутреннее строение ящерицы

Пищеварительная система

Рот, ротовая полость, глотка, желудок, пищеварительные железы, поджелудочная железа, печень, тонкий и толстый кишечник, клоака — таковы отделы пищеварительной системы пресмыкающихся.

Во рту слюна смачивает пищу, чем облегчает её движение по пищеводу. В желудке под действием желудочного сока в кислой среде переваривается белковая пища. В кишечник открываются протоки желчного пузыря, печени и поджелудочной железы. Здесь завершается переваривание пищи и происходит всасывание питательных веществ в кровь. Непереваренные остатки пищи через клоаку выводятся наружу.

Выделительная система

Органы выделения — почки, мочеточники и мочевой пузырь.

Скелет

Скелет полностью костный. Позвоночник разделён на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Голова подвижная благодаря удлинению шеи и наличию двух специализированных шейных позвонков.

1. Череп
2. Лопатка
3. Кости передней конечности
4. Позвоночник
5. Рёбра
6. Кости таза
7. Кости задней конечности

Шейный отдел состоит из нескольких позвонков, причём первые два обеспечивают поворот головы в любую сторону. А это крайне важно для ориентации с помощью органов чувств, находящихся на голове.

Грудной отдел через грудную клетку фиксирует плечевой пояс и даёт опору передним конечностям. Поясничный отдел обеспечивает изгибы туловища, помогающие передвижению. Мощный крестцовый отдел состоит уже из двух позвонков и немеет на себе пояс задних конечностей. Длинный хвостовой отдел обеспечивает балансирующие движения хвоста.

Поскольку ротовая полость больше не участвует в газообмене, челюсти стали вытянутыми, более пригодными для своей основной функции — захвата пищи. Более сильные челюстные мышцы, прикреплённые к новым выступам на черепе, позволили значительно расширить пищевой рацион.

Системы органов

Дыхательная

Дыхание только легочное. Механизм дыхания всасывательного типа (дыхание происходит с помощью изменения объёма грудной клетки), более совершенный, чем у земноводных. Развиты проводящие дыхательные пути (гортань, трахея, бронхи). Внутренние стенки и перегородки лёгких имеют ячеистое строение.

Кровеносная

Сердце трёхкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. В желудочке развита неполная перегородка. Большой и малые круги кровообращения полностью не разделены, но венозный и артериальный потоки разграничены сильнее, поэтому тело рептилий снабжается более насыщенной кислородом кровью.

В правое предсердие поступает венозная кровь от всех органов тела, в левое — артериальная кровь от лёгких. При сокращении желудочка его неполная перегородка доходит до спинной стенки и разделяет правую и левую половины. Из левой половины желудочка артериальная кровь поступает в сосуды головного мозга и переднего отдела тела, от правой половины венозная кровь идёт в легочную артерию и далее в лёгкие. В туловищный отдел поступает смешанная кровь из обеих половин желудочка.

Нервная

Головной мозг более развит, особенно полушария переднего мозга (отвечающие за сложные инстинкты), зрительные доли и мозжечок (координатор движений).

Органы чувств

Органы чувств устроены сложнее. Глаза рептилии различают и подвижные, и неподвижные предметы. Хрусталик в глазах может не только перемещаться, но и менять свою кривизну. У ящериц веки глаз подвижные. В органах обоняния часть носоглоточного хода разделена на обонятельный и дыхательный отделы.

Внутренние ноздри открываются ближе к глотке, поэтому пресмыкающиеся могут свободно дышать, когда у них во рту находится пища.

Оплодотворение

Жизнь появилась в воде. Реакции обмена веществ происходят в водных растворах. Вода составляет большую часть любого организма. Индивидуальное развитие организма требует значительных затрат воды. Наконец, без воды невозможно движение сперматозоида и оплодотворение яйцеклетки. Именно поэтому даже у земноводных оплодотворение и развитие прочно связано с водной средой. Преодоление этой связи пресмыкающимися — большой прорыв в эволюции.

Переход к размножению на суше был возможен только для животных, способных к внутреннему оплодотворению.

Самцы пресмыкающихся имеют специальный орган в виде постоянного или временного выпячивания, с помощью которого семенная жидкость из семенников вводится в половые пути самки. Это позволяет уберечь сперматозоиды от высыхания и обеспечить им возможность движения. Навстречу им по яйцеводу спускаются яйцеклетки, образовавшиеся в яичниках. Там же, в яйцеводе, происходит и слияние гамет.

Развитие

Оплодотворённая яйцеклетка представляет собой крупный шарообразный желток с пятнышком зародыша на нём. Спускаясь по яйцеводу, яйцеклетка окружается оболочками яйца, из которых у пресмыкающихся наиболее выражена пергаментная оболочка. Она заменяет слизистую оболочку икры земноводных и предохраняет яйцо от внешних воздействий на суше.

В мае — июне самка откладывает от 6-16 яиц в неглубокую ямку или норку. Яйца покрыты мягкой волокнистой кожистой оболочкой, предохраняющей от высыхания. В яйцах много желтка, белковая оболочка развита слабо. Уже в начале развития зародыша из его тканей образуется внезародышевый пузырь, который постепенно окружает зародыш со всех сторон. Зародыш вместе с желтком оказывается подвешенным внутри яйца. Внешняя оболочка пузыря — сероза — создаёт противомикробную защиту. Внутренняя оболочка — амнион — ограничивает амниотическую полость, которая заполняется жидкостью. Она заменяет зародышу водный бассейн: предохраняет от сотрясений.

Отрезанный от внешнего мира, зародыш мог бы задохнуться и отравиться собственными выделениями. Эти задачи решает ещё один пузырь — аллантоис, который образуется из задней кишки и врастает в первый пузырь. Аллантоис принимает и изолирует все продукты выделения зародыша, а воду возвращает обратно. В стенках аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые подходят к поверхности яйца и обеспечивают обмен газами через оболочки яйца. Таким образом, аллантоис одновременно играет роль зародышевого органа выделения и дыхания. Всё развитие происходит 50-60 дней, после чего вылупляется молодая ящерица. Молодой детёныш готов жить на суше. От взрослого он отличается только меньшим размером и недоразвитой половой системой.

Регенерация

Ящерицами питаются различные птицы, мелкие звери и змеи. Если преследователю удаётся схватить ящерицу за хвост, то часть его отбрасывается, что спасает её от гибели.

Отбрасывание хвоста — рефлекторный ответ на боль, он осуществляется переламыванием посередине одного из позвонков. Мускулы вокруг раны сокращаются, и кровотечения не бывает. Позднее хвост вновь отрастает — регенерирует.

Анатомия, морфология и экология пресмыкающихся

9. Половые органы и размножение пресмыкающихся

Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники - парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся, часть туловищной почки (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами , которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку.

Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение . В связи с этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами ; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей - парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу (рис. 14).

Рис. 14. Выпяченные копулятивные мешки самца ящерицы

Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками , расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку.

Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку , слабо развитую у змей и ящериц , и мощную - у черепах и крокодилов (рис. 15).

Рис. 15. Схема развития яйцевых оболочек у среднеазиатской черепахи при прохождении яйца по яйцеводу : 1 - яйцеклетка, 2 - белковая оболочка, 3 - волокнистая оболочка, 4 - скорлуповая оболочка

Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки.

Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем. Образуются зародышевые оболочки -серозная и амнион- развивается аллантоис. Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка (метаболическая вода) и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов - за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке . Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%, а при наличии скорлупы - даже до 1%. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша.

Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком «гнезде» температура на 6-12° С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов.

У сравнительно небольшого числа видов современных чешуйчатых (отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорождение . У обыкновенной гадюки - Vipera berus , живородящей ящерицы - Lacerta vivipara , веретеницы - Anguis fragilis оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц.

Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам - Еrух , морским змеям , некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей - Natrix natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30-60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживорождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка - Phrynocephalus theobaldi на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4-5 тыс. м) - яйцеживородяща. Живородящая ящерица - Lacerta vivipara на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.

Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей (уж - Thamnophis sirtalis и др.) и ящериц образуется настоящая плацента : выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери. Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородности преобладают на севере и в горах . Живородность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у водных змей .

Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий-пятый год жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких - на девятом-десятом месяце жизни.

Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов - их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие , без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она ограничена 20-30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1-2 яйца, но несколько раз в сезон.

У некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы - Lacerta armenica , Lacerta dahli , Lacerta rostombecovi , североамериканские тейиды - Cnemidophorus, возможно, у части агам и у геккона - Hemidaetylus turcicus) установлено или предполагается партеногенетическое размножение , т. е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Даревский). Популяции таких видов состоят только из самок . Партеногенез ящериц, как правило, наблюдается в периферических популяциях , т. е. на границах ареала. В такой ситуации существование однополой популяции только из самок становится преимуществом , так как позволяет ограниченные запасы корма расходовать наиболее эффективно, только на производящих детенышей особей. Это может быть поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции, ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию генов, что резко ограничивает изменчивость.

Наконец, у змей обнаружен удивительный случай гермафродитизма (обоеполости, или интерсексуальности). У змеи - островного ботропса Bothrops insularis, живущей только на о. Кеимада-Гранде площадью всего 3 км (в 60 км от г. Сантус в Южной Бразилии), большинство самок одновременно с яичниками имеют мужские копулятивные органы и вполне развитые семенники. Видимо, в маленькой островной популяции такая интерсексуальность позволяет повысить темпы размножения, не повышая числа обитателей. Замечено, что за последние 50 лет доля самцов в популяции уменьшилась.

В экологическом Центре "Экосистема" можно приобрести цветную определительную таблицу "Амфибии и рептилии средней полосы России " и компьютерный определитель пресмыкающихся (рептилий) России и СССР , а также другие методические материалы по животным и растениям России (см. ниже).

На нашем сайте Вы также можете познакомиться с информацией по анатомии, морфологии и экологии пресмыкающихся :