Амфибии, или земноводные, принадлежат к наиболее примитивным из всех существующих ныне наземных позвоночных. Они занимают промежуточное место между водными и сухопутными животными по той причине, что их размножение и развитие протекает в одной среде (водной), а проживание взрослых особей - в другой (на суше). Это необычные и подчас удивительные создания.

В статье представлена информация о происхождении класса Земноводные, общая характеристика класса, строение и систематика.

Предпосылки возникновения

Условия, необходимые для массового освоения суши, сформировались в середине приблизительно 385 миллионов лет назад. Случилось это благодаря установлению теплого и влажного климата, наличию хорошей пищевой базы (фауна из беспозвоночных). Кроме того, в этот период в водоемы на Земле в результате вымывания попадало много органики, а это приводило к окислению кислорода в воде и, следовательно, уменьшению его концентрации. Рыбы приспособились к этому посредством дыхания атмосферным воздухом.

Эволюция: кратко

Прародители современного класса которых приводится далее по тексту, появились в конце девона в пресных водоемах, их называют ихтиостегиды. Они были переходной формой между кистеперыми рыбами и настоящими земноводными.

Переход от водного образа жизни к наземному сопровождался двумя решающими приспособленческими изменениями: передвижение по твердому субстрату и дыхание атмосферным воздухом. Иными словами, постепенно жаберное дыхание сменилось легочным, а плавники преобразовались в пятипалые конечности. Параллельно шла трансформация всех остальных органов: нервной системы и чувств.

В карбоне появилась вторая группа примитивных амфибий - лепоспондилы. Они были более мелкого размера и прекрасно приспособились к жизни в водной среде, а некоторые виды вторично утратили конечности. Современные земноводные оформились только в конце мезозойского периода.

Систематика

Современная систематика разделила амфибий в широком смысле на три подкласса: Лабиринтодонты, Тонкопозвонковые и Беспанцирные. Первые две группы животных вымерли в раннем мезозое и палеозое соответственно. Все современные амфибии, а это более 6700 видов, принадлежат к подклассу Беспанцирные. Он, в свою очередь, разделен на три отряда, появившихся в юрском периоде.

• Бесхвостые. Сейчас представлены 5602 видами, объединенными в 48 семейств. К данному отряду принадлежат все известные лягушки и жабы.
• Безногие или червяги (на фото выше). Самый малочисленный отряд, представленный 190 видами, объединенными в 10 семейств.
• Данный отряд включает саламандр и тритонов, всего около 570 видов (10 семейств).

Класс Земноводные: общая характеристика и особенности строения

Земноводных является гладкая и тонкая кожа, которая имеет сравнительно неплохую проницаемость для газов и жидкости. Ее строение обладает чертами характерными для позвоночных животных. Выделяется собственно кожа (кориум) и поверхностный многослойный эпидермис. Она обильно снабжена выделяющими слизь железами. Секрет может быть двух видов: ядовитый и улучшающий газообмен. Роговые образования или окостенения на коже земноводных встречаются редко.

Тело имеет хвост (у хвостатых), туловище и голову (подвижное сочленение), а также пятипалые конечности. Позвоночник делится на четыре отдела: туловищный, крестцовый, хвостовой и шейный. Число позвонков может быть различным: от 7 до 200.

Давая краткую общую характеристику классу земноводных, нельзя не упомянуть про мускулатуру этих позвоночных животных: туловищную и конечностей. Первая сегментирована. Специальные мышцы обеспечивают выполнение сложных движений рычажными конечностями. На голове располагаются рычажные и опускающие мышцы. Например, у огненной саламандры, как и других хвостатых представителей, хорошо развиты хвостовые мышцы.

Дыхательная система

Некоторые сведения о строении дыхательной системы многие наверняка помнят из школьного курса биологии (изучают общую характеристику земноводных в 7 классе).

Основной орган дыхания у амфибий - это легкие. Они имеются у большинства видов, исключение составляют безлегочные саламандры и лягушка калимантанская барбурула. Легкие небольшого объема, имеют вид тонкостенных мешочков, окутанных густой сеточкой кровеносных сосудов. Каждое из них открывается в гортанно-трахейную впадину самостоятельным отверстием. Путем увеличения и уменьшения объема ротоглоточной полости осуществляется дыхание.

Дополнительные органы дыхания - это выстилающая ротоглоточную полость слизистая и кожа. Некоторые водные виды, а также головастики дышат посредством жабр.

Система кровообращения

Безусловно, наибольшее внимание при изучении общей характеристики земноводных в 7 классе школы уделялось кровеносной системе. Изучая различные группы позвоночных животных, прослеживалась ее эволюция от самой примитивной до высокоразвитой, характерной для млекопитающих.

Амфибии имеют замкнутую кровеносную систему с смешивание крови происходит в желудочке. Температура тела земноводных зависит от окружающей среды, они принадлежат к хладнокровным животным.

Для кровеносной системы амфибий характерно два круга кровообращения: малый и большой. Появление первого обусловлено «приобретением» дыхания через легкие. Сердце делится на два предсердия и один желудочек. Венозная кровь к легким и коже поступает по кожнолегочной артерии, а артериальная идет к голове по сонной артерии. К остальным частям тела смешанную кровь подводят дуги аорты.

Система пищеварения

Все представители класса земноводных, общая характеристика которого дана в статье, употребляют в пищу только подвижную добычу. Язык располагается на дне ротоглоточной полости. У бесхвостых видов он прикреплён к нижним челюстям. Язык используется для ловли насекомых, он выбрасывается изо рта, и добыча прилипает к его поверхности. Зубы, имеющиеся на челюстях, служат только для удержания пищи.

Секрет слюнных желез, протоки которых открываются в ротоглоточную полость, не содержит пищеварительных ферментов. Пища попадает в двенадцатиперстную кишку через желудок. Именно в нее открыты протоки поджелудочной железы и печени. Тонкий кишечник выходит в прямую кишку, образующую расширение, называемое клоакой.

Выделительная система

Общая характеристика класса земноводных, или амфибий, включает в том числе сведения и о выделительной системе. Она представлена парными почками, отходящими от них и открывающимися в клоаку мочеточниками. Имеется мочевой пузырь в клоаке, именно там скапливается попавшая в нее моча. Весьма специфичен механизм выведения жидкости. Как только мочевой пузырь заполняется его стенки сокращаются и выводят в клоаку концентрированную мочу, которая затем выбрасывается наружу. Такая сложность обусловлена необходимостью амфибий сохранять много влаги. Часть продуктов обмена веществ и большое количество воды выделяется через кожу. Данные особенности организма не позволили полностью перейти земноводным к наземному образу жизни.

Нервная система

Прогрессивная эволюционная черта - это больший вес головного мозга по сравнению с рыбами у всех представителей класса земноводных. Общая характеристика:

• для головного мозга характерно наличие пяти отделов: средний, продолговатый, промежуточный, передний (с двумя полушариями) и слабо развитый мозжечок;
• вес мозга в процентах от общей массы тела составляет 0,29-0,36 у хвостатых земноводных и 0,50-0,73 - у бесхвостых против 0,06-0,44 % у хрящевых рыб;
• от головного мозга у амфибий отходит 10 пар головных нервов;
• довольно хорошее развитие получила симпатическая НС, представленная главным образом двумя, расположенными по бокам от позвоночника нервными стволами;
• спинномозговые нервы образуют хорошо выраженные поясничное и плечевое сплетения.

Органы чувств амфибий

Представленная в школьном курсе общая характеристика земноводных (7 класс, биология) дает поверхностную информацию об органах чувств характерных для них. Орган слуха получил в процессе эволюции новый отдел - среднее ухо. Барабанная перепонка соединена со стремечком (слуховая косточка) и закрывает наружное слуховое отверстие. По обе ее стороны полость среднего уха соединяется при помощи слуховой трубы с ротоглоточной полостью.

Строение глаза приспособлено к жизни в воздушной среде. И хотя зрительный аппарат напоминает рыбий, он все же отличен и не имеет отражательной и серебристой оболочки, серповидного отростка. У высших земноводных есть верхнее и нижнее подвижное веко. Мигательная перепонка характерна для низших амфибий. Она выполняет защитную функцию вместо нижнего века. Форма роговицы - выпуклая, хрусталик в виде двояковыпуклой линзы, диаметр которой варьируется в зависимости от освещения. Многие амфибии имеют цветное зрение.

Кожа у всех представителей класса земноводные, общая характеристика которых представлена по тексту, выполняет функцию осязания, так как содержит многочисленные нервные окончания. У водных видов и головастиков имеется боковая линия.

Парные обонятельные мешки «работают» исключительно в воздушной среде. Они выстелены изнутри обонятельным эпителием и наружу открываются ноздрями, а хоанами - в ротоглоточную полость. В последней также расположены органы вкуса.

Половая система

Давая общую характеристику классу земноводных, размножение и жизненный цикл развития упускать из виду тоже нельзя. Все амфибии являются раздельнополыми животными, а оплодотворение у большинства представителей осуществляется в водной среде. Половые железы парные.

У самок зернистые яичники, заполняющие к весне практически всю полость тела, подвешены на брыжейке. Рядом с ним расположены жировые тела, накапливающие питательные вещества и тем самым обеспечивающие формирование половых продуктов в период зимней спячки. Яйцеводами являются длинные и тонкие мюллеровы каналы. Каждый из них открывается в полость тела. Созревшие яйца путем разрыва стенок яичника попадают в нее и по яйцеводам, постепенно, покрываясь слизистой белковой оболочкой, попадают в клоаку, откуда выводятся наружу.

У самцов имеются парные семенники округлой формы и примыкающие к ним жировые тела. И те и другие крепятся на брыжейке около передних краев почек. От семенников отходят семявыводящие канальцы, открывающиеся в мочеточники, служащие одновременно семяпроводами. Последние выводятся в клоаку.

Жизненный цикл

Жизненный цикл практически всех амфибий имеет четкое разделение на четыре этапа.

Особенно образа жизни амфибий

Алее представляем заключительный блок информации про класс земноводные - общую характеристику и особенности среды обитания, образа жизни.

Преобладающее большинство видов - это обитатели влажных мест, которые чередуют свое пребывание на суше с жизнью в воде. Кроме того, существуют исключительно древесные и водные амфибии. Недостаточно хорошая приспособленность к жизни на суше порождает резкие изменения, связанные со сменой сезонов. Земноводные при неблагоприятных условиях среды впадают в длительную спячку. Они активны только при теплых условиях, большинство видов при -1°С - погибают. Жизненный ритм некоторых видов меняется в течении суток.

Большинство амфибий - обитатели пресных водоемов и лишь малая часть может жить в соленой воде, например, морская жаба (на фото ниже).

В стадии взрослой особи все земноводные - хищники. Их рацион составляют мелкие животные, главным образом беспозвоночные и насекомые, молодь рыб, в исключительных случаях - птенцы водоплавающих птиц и даже мелкие грызуны.

К данному подразделению относятся четыре класса позвоночных животных – амфибии, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие , преимущественно обитающие на суше и передвигающиеся с опорой тела на твёрдый субстрат. По сравнению с первичноводными позвоночными (рыбы), они имеют принципиально иного типа конечности – пятипалые , в виде трёхчленного рычага , все части которого подвижно соединены между собой.

Такого вида конечности в совокупности со специализированной мускулатурой обеспечивают большую подвижность животных и возможность успешного преодоления ими неровностей рельефа наземной среды. Недоразвитие конечностей (безногие амфибии, змеи, ящерицы), а также изменение их формы (ласты морских черепах, китов) носят вторичный характер и являются следствием приспособления этих животных к особым условиям обитания.

Наряду с этим, наземные позвоночные имеют и другие прогрессивные черты: лёгочное дыхание, два круга кровообращения, более высокий уровень

метаболизма и т.д. Особенно высоким уровнем организации отличаются высшие позвоночные, или амниоты – рептилии, птицы и млекопитающие . Самыми примитивными из наземных позвоночных являются земноводные, относящиеся, как и рыбы, к группе анамний.

Класс Земноводные (Amphibia) Общая характеристика и классификация

В эту систематическую группу включены позвоночные, сочетающие в онтогенезе наземный и водный образ жизни. Считается, что земноводные произошли в верхнем девоне от древних кистепёрых рыб и сохранили многие черты первичноводных позвоночных (слизистые покровы, жаберное и кожное дыхание, туловищные почки, размножение в воде, наличие личиночной стадии и др.).

Наряду с этим, они имеют приспособительные признаки позвоночных животных типично наземного обитания (конечности пятипалого типа, лёгочное дыхание, два круга кровообращения и др.). Занимая по своему уровню организации промежуточное положение между рыбами и рептилиями, амфибии носят название первичноназемных животных. Проявление черт амфибийности имеет место как во внешнем, так и во внутреннем их устройстве.

В современной фауне земноводных насчитывается около 25–30 семейств и более четырёх тысяч видов, которые отличаются размерами, массой, формой

тела, окраской и другими внешними параметрами. Длина тела варьирует от 2–3 см (листовые лягушки) до 1,6–1,8 м (исполинские саламандры). Соотношение частей тела резко отличается у хвостатых, безногих и бесхвостых. Окраска тела очень разнообразна – от сдержанных зеленовато-бурых и серо-коричневых тонов до ярко-красных.

Существенные отличия имеют место и во внутреннем строении животных, особенно в таких системах, как кровеносная и дыхательная. Размножаются амфибии преимущественно яйцами (икра); у ряда видов наблюдаются яйцеживорождение и живорождение. Развитие с метаморфозом; личинка , развивающаяся в воде, резко отличается от взрослого животного и имеет черты типично водного животного.

Строение и физиологические функции амфибий тесно связаны с образом жизни и носят адаптивный характер . Их географическое распространение во многом лимитируют температура и влажность . Земноводные широко распространены на разных континентах, однако их наибольшее видовое разнообразие проявляется в местообитаниях с тёплым и влажным климатом .

По направлению к полюсам число видов резко снижается. Особенно мало видов встречается в сухих и холодных областях земного шара. В силу особенностей кожных покровов земноводные не имеют системы осморегуляции и не могут жить в солёных водоёмах.

Общая классификация амфибий выглядит следующим образом:

Надкласс Наземные, или четвероногие – Tetrapoda.

Класс Земноводные, или амфибии – Amphibia.

Отряд Бесхвостые – Anura (Ecaudata).

Отряд Хвостатые – Caudata (Urodela).

Отряд Безногие – Apoda.

Хвостатые и безногие земноводные, имеющие филогенетическое родство , объединены в группу низших амфибий . Бесхвостых амфибий, отличающихся более высоким уровнем организации, принято относить к высшим земноводным . Подобное деление обусловлено различиями, которые имеют место, как во внешнем, так и во внутреннем строении земноводных.

К числу особых признаков бесхвостых животных можно отнести следующие: короткое туловище, шейный отдел внешне не выражен; отсутствуют хвост и рёбра; задние конечности превосходят по длине передние конечности; имеются барабанная полость и барабанная перепонка; более сложное устройство имеет система кровоснабжения и др.

В целом, виды бесхвостых амфибий (лягушки, жабы, квакши и другие представители семейств) имеют строение, типичное для позвоночных животных этого класса.

Классификация классов Земноводных

Отряд ХВОСТАТЫЕ объединяет животных с рыбообразной формой тела. У них небольшая голова, удлиненное туловище, переходящее в длинный хвост.

Тритоны - хвостатые земноводные (семейство саламандры). Длина до 18 см.12 видов, в Европе и прилежащих частях Азии. В период размножения живут в воде.

Отряд БЕСХВОСТЫЕ самая многочисленная группа земноводных (1800 видов).

Жабы - семейство бесхвостых земноводных. Длина от 2 до 25 см. Свыше 300 видов, распространены широко. Ведут наземный сумеречный образ жизни. Кожные выделения жаб вызывают раздражение слизистых оболочек у других животных, у некоторых (например, у южно-американских жаб ага) они ядовиты. Жабы истребляют насекомых - вредителей сельского хозяйства.

Лягушки - семейство бесхвостых земноводных. Длина от 3 до 32 см. Свыше 550 видов, распространены широко. Размножаются в воде, самка откладывает от 500 до 11 тыс. яиц, из которых выходят личинки (головастики). В период размножения многие лягушки издают характерные звуки ("лягушачьи концерты"). Зимуют на суше (в лесной подстилке, пнях, норах) или на дне водоемов. Питаются главным образом насекомыми. Крупных лягушек (лягушка-голиаф - длина до 32 см, масса до 3,5 кг, лягушка - бык - длина до 20 см; озерная лягушка - длина до 17 см) в ряде стран разводят и употребляют в пищу. Классические лабораторные животные. Обычная в европейской части России травяная лягушка в природе живет 4 - 5 лет (в неволе до 18).

Особенно нужно сказать о различии лягушек и жаб. Часто эти названия люди воспринимают как равнозначные. Однако это две разные группы земноводных. Кожа лягушек гладкая и очень влажная, они хорошо прыгают. У жаб же она бугристая, и в основном они ходят по земле, переставляя ноги по очереди, а скачут только в случае угрозы.

Роль земноводных в природе невелика из-за их невысокой численности. Они служат пищей многим видам хищных рыб, водоплавающим птицам. На суше ими кормятся змеи, некоторые птицы, ежи, хищные млекопитающие.

Для человека земноводные полезны тем, что уничтожают вредных беспозвоночных, наносящих ущерб сельскохозяйственным культурам (слизней, насекомых и их личинок) и здоровью человека (комаров). Велико значение земноводных как лабораторных животных, используемых в самых разнообразных биологических и медицинских исследованиях.

земноводный анабиоз класс позвоночный

Влияние солей цинка и меди на головастиков бесхвостых земноводных

Данные по абсолютной выживаемости головастиков озерной лягушки на день наблюдения приведены в таблице 2. График, показывающий гибель головастиков в контроле и разных вариантах опыта, изображен на рисунке 1. Из таблицы 2 видно...

Работ по влиянию нефти и нефтепродуктов на развитие головастиков земноводных значительно меньше. Есть статья о воздействии нефти и бензина на личиночное развитие земноводных [Пескова, Жукова, Белоконь, 1998]...

Влияние токсикантов на личиночное развитие озерной лягушки

Также в некоторых работах представлены результаты изучения влияния пестицидов различной природы (хлорорганических, фосфорорганических, пиретроидных) на головастиков бесхвостых земноводных. Так...

Земноводные

У Земноводных есть особенность приспосабливаться к условиям внешней среды, такая как анабиоз - (от греч. anabiosis - оживление). Анабиоз - временное состояние организма, при котором жизненные процессы резко замедляются...

Земноводные в науке

земноводный скелет лягушка медицинский Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. Различают скелет головы, туловища и конечностей. Скелет головы образован меньшим, чем у рыб, числом костей...

Земноводные в науке

В верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные - ихтиостегиды - Ichthyostegalia. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и дугопозвонковых...

земноводный пресмыкающийся степной герпетофауна Тритон Ланца Lissotriton vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) - распространен на большей части Европы, на востоке ареал доходит до алтайских гор. Один из самых мелких видов тритонов. Размеры до 11 см...

Земноводные и пресмыкающиеся долины среднего течения реки Кубань

Во время натурного обследования территории, нами были выявлены основные типы биотопов, для каждого из которых определён состав герпетофауны (табл. 4)...

Зимовка животных в природе

Земноводные и пресмыкающиеся (иначе - амфибии и рептилии) - существа с переменной температурой тела. Иными словами, последняя (то есть температура тела) во многом определяется температурой окружающей среды. В наших условиях...

Календула лекарственная

Представители Род насчитывает 12--20 видов, некоторые из них: Calendula arvensis L. -- Календула полевая Calendula bicolor Raf. Calendula eckerleinii Ohle Calendula lanzae Maire Calendula maderensis Calendula maritima Guss Calendula maroccana Ball Calendula meuselii Ohle Calendula officinalis L. -- Ноготки лекарственные...

Концепции современного естествознания

Система классификации была создана Линнеем задолго до Дарвина и Уоллеса, но тем не менее она содержит кое-какие намеки, связанные с проблемой происхождения видов и эволюции. Можно представить, что все виды, как ныне живущие, так и вымершие...

Мукозный иммунитет

Процесс переключения классов происходит в перовых бляшках, главным образом в куполах, при участии дендритных клеток и Тh-лимфоцитов. Кажется, что ключевую роль в этом процессе относительно синтеза IgA играет цитокинин TGF-в...

Отдел покрытосеменные (цветковые)

Покрытосеменные разделяют на два класса - двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян)...

Теория и схема кроветворения. Морфология клеток костного мозга

1 класс - стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови...

Убежища позвоночных животных

Многие тропические лягушки заботливые родители, для своего потомства они устраивают гнёзда. Икра лягушек развивается только во влажной среде, поэтому некоторые лягушачьи гнёзда представляют миниатюрный бассейн. Квакша-кузнец...

Класс Земноводные (Амфибии)

Общая характеристика класса. Земноводные — первая небольшая по числу видов (2,1 тыс.) группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной. Распространены повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с теплым и влажным климатом. Живут вблизи водоемов.

Земноводные произошли от одной из групп древних пресноводных кистеперых рыб —стегоцефалов, обитавших около 300 млн. лет назад в заболоченных водоемах. Важнейшие адаптации, позволившие земноводным выйти в наземную среду, связаны с преодолением силы тяжести (гравитации) и защитой тела от потери влаги.

Характерные черты организации земноводных следующие:

1. Тело слегка уплощено и подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост.
2. Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами.
3. Череп подвижно соединен с позвоночником, который состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса обеспечивают конечностям опору. Скелет конечностей построен по типу системы подвижных рычагов, позволяющих животному передвигаться по твердой поверхности. В скелете много хряща.
4. Мышечная система состоит из отдельных дифференцированных мышц. Движения разных частей тела более разнообразны, чем у рыб.
5. Земноводные — хищники. У них развиты слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу. Активно схваченная добыча переваривается в желудке. Последний отдел пищеварительного канала — расширенная клоака.
6. Органы дыхания взрослых животных — кожа и легкие, у личинок — жабры.
7. Сердце трехкамерное. Имеются два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (легочный). По артериям большого круга кровообращения течет смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью.
8. Органы выделения — парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена — мочевина.
9. Передний мозг земноводных по сравнению с таковым у рыб имеет большие размеры и разделен на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью. Строение органов слуха и зрения приспособлено к жизни на суше. У личинок земноводных имеется орган боковой линии.
10. Оплодотворение внешнее, в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Более детально строение земноводных рассмотрим на примереля-гушки — представителя отряда Бесхвостые. Уплощеное тело лягушки подразделено на широкую голову и короткое туловище. Голова малоподвижна, так как шея почти не выражена. Задние конечности длиннее передних. Кожа голая, богатая многоклеточными слизеотделительными железами, прикреплена к телу не на всем протяжении, а только в определенных участках, между которыми имеются пространства, заполненные лимфой. Эти особенности строения предохраняют кожу от высыхания.

Скелет земноводных, как и у всех позвоночных, состоит из черепа, позвоночника, скелета конечностей и их поясов. Череп почти сплошь хрящевой (рис. 11.20). Он подвижно сочленен с позвоночником. Позвоночник содержит девять позвонков, объединенных в три отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), а все хвостовые позвонки срослись, образовав единую косточку — уростиль. Ребра отсутствуют. Плечевой пояс включает типичные для наземных позвоночных кости: парные лопатки, вороньи кости (коракоиды), ключицы и непарную грудину. Он имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры, т. е. не соединен с позвоночником. Тазовый пояс образован двумя тазовыми костями, образованными тремя парами подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Длинные подвздошные кости причле-нены к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Рис 11.20. Скелет лягушки: 1 —кости стопы; 2 —голень; 3 —бедренная кость; 4 — подвздошная кость; 5 —уростиль; 6 —крестцовый позвонок; 7 — шейный позвонок; 8 — череп; 9 — лопатка; 10 —грудина; 11 — плечевая кость; 12 — предплечье; 13 — кости кисти.

Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами. В составе передней конечности выделяют плечо, предплечье и кисть. У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья. Кисть подразделяется на запястье, пясть и четыре фаланги пальцев. Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. Стопа включает кости предплюсны, плюсны и фаланги пяти пальцев. Задние конечности длиннее передних. Это связано с передвижением по суше прыжками, а в воде — с энергичной работой задних конечностей при плавании. Как видим, такая схема строения конечностей является типичной для наземных позвоночных и в каждом классе имеет незначительные изменения, связанные с особенностями их движения. Благодаря подвижности отделов скелета движения тела земноводных более разнообразны, чем у рыб.

Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости, участвующих в процессе заглатывания пищи, вентиляции органов дыхания.

Дифференцировка пищеварительной системы земноводных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков — рыб. Общая ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, за ним расположен слабо обособленный желудок, переходящий без резкой границы в кишечник. Кишечник заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. Протоки пищеварительных желез — печени и поджелудочной железы — впадают в двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки отсутствующих у рыб слюнных желез, смачивающих ротовую полость и пищу. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка — основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплен к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу. Взрослые лягушки, как и все другие земноводные, плотоядны и питаются движущимися мелкими животными, иногда икрой, молодью рыб.

Дышат лягушки легкими и кожей. Легкие представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность легких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи. Поэтому насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, прудовая лягушка получает через кожу 51% кислорода. Находясь под водой, земноводные дышат исключительно кожей. Чтобы кожа в наземных условиях функционировала как орган дыхания, она должна быть влажной.

Кровеносная система земноводных представлена трехкамер-ным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения — большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое — венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная — в легкие и кожу, а смешанная — во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.

Органы выделения земноводных, как и у рыб, представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витамины и др.). Во время стока по почечным канальцам полезные организму вещества всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее через кожу.

Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однооб. разным характером движений земноводных.

Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитиеор-ганое чувств. Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик — линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты. В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной. Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.

Размножение земноводных имеет свои особенности. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семя-выводящие каналы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Оплодотворение происходит в воде. Через 7—15 дней в оплодотворенных икринках развиваются рыбообразные личинки — головастики. Головастик — типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.

Разнообразие земноводных и их значение. В Беларуси и России обитают представители двух отрядов: Бесхвостые и Хвостатые.

Отряд Бесхвостые — наиболее многочисленный (около 1800 видов) и широко распространенный (кроме Австралии и Антарктиды). К нему принадлежат лягушки, жабы, квакши. Лягушки озерная, прудовая, травяная, остромордая часто встречаются на территории Беларуси и России. В отличие от лягушек жабы меньше зависят от воды. Кожа у жаб более сухая и частично ороговевшая. Задние конечности значительно короче, чем у лягушек. Охотятся они ночью. Наиболее распространены серая и зеленая жабы. Камышовая жаба занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Отряд Хвостатые объединяет 280 ныне живущих видов. Они имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостовым отделом. Широко известны обыкновенный и гребенчатый тритоны, населяющие летом небольшие стоячие водоемы, где происходит размножение и развитие личинок. В конце лета тритоны покидают водоемы и держатся под лежащими деревьями, камнями, в трещинах земли. Зимуют на суше в кучках листьев, под пнями. Известна пятнистая саламандра, обитающая в лесах Кавказа. Она крупнее тритонов, еще меньше зависит от воды.

Практическое значение земноводных невелико, хотя в общем они полезны для человека. Лягушки и особенно жабы уничтожают вредных членистоногих, моллюсков (слизней). Тритоны поедают личинок комаров, в том числе и малярийных. Лягушки служат пищей многим птицам и млекопитающим. В некоторых странах мясо лягушек и крупных саламандр употребляют в пищу. Лягушки используются для проведения исследований по биологии и медицине.

Однако земноводные в некоторых случаях могут приносить вред. Так, они уничтожают мальков рыб в прудовых хозяйствах и на нерестилищах в естественных водоемах.

Происхождение земноводных. Предками земноводных являются пресноводные кистеперые рыбы девонского периода палеозойской эры. От первых примитивных земноводных — стегоцефалов — обособились три ветви. Одна из них дала современных земноводных — хвостатых, другая — бесхвостых, от третьей ветви образовались примитивные пресмыкающиеся.

Таким образом, несмотря на различия в строении, рыбы и земноводные имеют общие признаки, которые объединяют их в группу низших первичноводных позвоночных. Их предками были чисто водные животные. Зависимость от воды или влажного воздуха прослеживается в организации внешнего и внутреннего строения, а также при размножении рыб и земноводных, когда они перебираются в водоемы и откладывают бедные желтком яйца, которые оплодотворяются в воде.

И напротив, классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих объединены в группу высших позвоночных животных, вся организация которых приспособлена к наземному образу жизни. Следовательно, группа высших позвоночных животных принадлежит к первичноназемным позвоночным, т. е. к таким, ближайшие предки которых жили на суше.

Роль земноводных в природе и в жизни человека. Земноводные занимают важное место в эко­системах и цепях питания, так как они уничтожают насекомых и личинок, а их самих поедают некоторые животные. В определенных регионах амфибий употребляют в пищу люди, и повсемест­но используют для проведения научных экспериментов.

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, представляет собой большую группу хордовых, объ­единяющую около 7 тыс. видов животных. Отличительными признаками пресмыкающихся явля­ются: легочное дыхание, наличие сухой кожи, покрытой роговыми чешуями или щитками и ли­шенной желез, внутреннее оплодотворение. Конечности прикрепляются к телу по бокам, вследствие чего представители класса как бы тащат живот по земле («пресмыкаются»), отсюда название класса. Большинство рептилий обитает на суше.

Скелет пресмыкающихся состоит из скелетов головы, туловища и конечностей (рис. 4.163).

Череп имеет большую степень окостенения, а у крокодилов и черепах даже формируется костная перегородка, разделяющая дыхательную и пищеварительную полости - костное небо. Скелет ту­ловища рептилий состоит из позвоночника и грудной клетки. В позвоночнике пресмыкающихся выделяют следующие отделы: шейный (8 позвонков), грудопо- ясничный (22 позвонка), крестцовый (2 позвонка) и хвостовой (несколько десятков позвонков). У змей количество позвонков в грудо-поясничном отделе может достигать 300. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, которые вместе с грудиной у ряда представителей образуют грудную клетку. Пояса конеч­ностей, а также сами конечности не имеют существенных от­личий от таковых у амфибий. Мускулатура пресмыкающихся хорошо развита, у них появляется, например, межреберная му­скулатура, которая обеспечивает вентиляцию легких.

Большинство пресмыкающихся - хищники или насекомоядные, некоторые всеядные, преи­мущественно растительной пищей питаются немногие. Существенным отличием пищеваритель­ной системы рептилий является явное разделение ротовой и дыхательной полостей небом. Челю­сти большинства пресмыкающихся усажены зубами. У некоторых змей имеются ядовитые зубы, снабженные ядовитыми железами. При помощи этих зубов змеи убивают добычу. На дне ротовой полости имеется язык, способный выбрасываться далеко за ее пределы. Слюнные железы репти­лий развиты лучше, чем у амфибий. Пища из ротовой полости попадает в глотку, откуда через пищевод направляется в желудок, и далее в тонкий и толстый кишечник. В тонком кишечнике она обрабатывается секретами печени и поджелудочной железы. Прямая кишка открывается в клоаку (рис. 4.164).

Дыхательная система пресмыкающихся представлена легкими и дыхательными путями: гор­танью, трахеей и бронхами. Всасывание воздуха в легкие и его вытеснение происходит вследствие расширения и сужения грудной клетки, которые осуществляются благодаря движениям ребер и межреберных мышц.

Кровеносная система замкнутая, с двумя кругами крово­обращения. Сердце у рептилий трехкамерное, с неполной пе­регородкой в желудочке, что существенно снижает смешение крови.

Выделительная система представлена почками и моче­точниками, впадающими в клоаку. Имеющийся у некоторых представителей мочевой пузырь открывается в клоаку отдель­но. Особенностью рептилий является то, что они выделяют как конечный продукт обмена веществ мочевую кислоту, которая мало растворима в воде, что приводит к экономии влаги.

Нервная система рептилий более высокоорганизованна, чем у амфибий, так как полушария переднего мозга имеют тон­кий слой коры, а мозжечок значительно более развит. Поведе­ние рептилий более сложное, чем у амфибий, у них в два раза быстрее вырабатываются условные рефлексы.

Органы чувств рептилий представлены органами зрения (глазами), слуха (внутреннее и среднее ухо), обоняния, осяза­ния, температурной чувствительностью. Глаза рептилий снаб­жены подвижными веками и мигательной перепонкой, кото­рые у змей срастаются и становятся прозрачными (отсюда их «немигающий» взгляд). Лучшее видение предметов достига­ется как за счет изменения положения хрусталика в глазном яблоке, так и за счет изменения его кривизны (двойная аккомодация). Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, в перепончатом лабиринте обособлена улитка. У ряда представите­лей есть якобсонов орган, служащий для восприятия запаха пищи, уже находящейся в ротовой полости, и ямки, воспринимающие тепловые излучения теплокровных животных.

Рептилии раздельнополы. У самок имеются яичники и яйцеводы, открывающиеся в клоаку, а у самцов - семенники и семяпроводы. Оплодотворение у рептилий внутреннее. Большинство пресмыкающихся откладывают яйца, богатые желтком и заключенные в известковую или перга ментообразную оболочку, некоторые из них яйцеживородные или живородящие. Заботятся о по­томстве рептилии редко.

Классификация пресмыкающихся. К пресмыкающимся относят отряды Черепахи, Чешуйча­тые и Крокодилы (табл. 4.7). К ним принадлежит и самая многочисленная группа пресмыкаю­щихся, вымерших около 65 млн лет назад в результате экологической катастрофы, - Динозавры. Они передвигались на двух или четырех конечностях, питались растительной или животной пи­щей. В настоящее время известно около 600 видов динозавров, в том числе игуанодон, стегозавр, птеродактиль, диплодок, ихтиозавр, плезиозавр. Некоторые черты динозавров характерны для современных видов пресмыкающихся - гаттерий, крокодилов и черепах.